Brève histoire du fonctionnement cérébral

1Réduire le cerveau à une machine en fonctionnement est devenu aujourd’hui pour la biologie un lieu commun. C’est oublier combien le chemin fut difficile. Le cerveau va révéler au cours du XIX^e siècle une complexité anatomique et fonctionnelle qui débouchera sur des polémiques sans fin autour de sa structure fine (neuronisme versus réticularisme) et de la localisation de ses fonctions (localisationnisme versus antilocalisationnisme). Au début du XX^e siècle, deux voies indirectes, supposées plus simples, sont alors préférentiellement empruntées pour donner des bases biologiques sûres au fonctionnement cérébral : la moelle épinière et les nerfs. À partir de ces substrats se développe l’histoire des fonctions réflexes, s’élucide progressivement la nature ionique du « fluide nerveux » que les nerfs sont censés véhiculer. De même que s’édifient ainsi les bases de la neurophysiologie et de l’électrophysiologie contemporaines à la périphérie de l’organe cérébral, la pénétration de la chimie au niveau central fut difficile : l’histoire de la neurotransmission montre, par exemple, que la neurochimie fonctionnelle a dû se cantonner très longtemps au système nerveux périphérique, se constituer historiquement en une chimie des nerfs avant de devenir chimie cérébrale [1].

2La deuxième moitié du XX^e siècle se caractérise en revanche par un afflux de données concernant directement le fonctionnement cérébral, de la molécule au système cognitif. Ces données, issues de développements conceptuels et technologiques dont l’histoire resterait à écrire, révéleront progressivement l’intimité moléculaire des mécanismes de la signalisation nerveuse et des événements survenant au cours du développement du cerveau. Très au-delà de l’élucidation biologique de fonctions longtemps considérées comme irréductibles à des mécanismes élémentaires (sommeil, émotion...), elles concernent le traitement des informations au sein des systèmes sensoriels et moteurs jusqu’aux activités nerveuses « sous-tendant » les processus cognitifs. L’analyse de ce fonctionnement cérébral est rendue possible par des techniques saisissant la variable temporelle dans une gamme qui s’étend de la milliseconde (activité unitaire), à la minute (TEP), voire l’année (évolution clinique d’une pathologie), et la variable spatiale du niveau moléculaire au niveau cellulaire (neurones, colonnes, cartes) et systémique (le cerveau). Les enregistrements électriques (potentiels évoqués, EEG) et la neuro-imagerie restent inégalés pour l’activité cérébrale en temps réel et l’établissement de corrélations fonctionnelles de plus en plus fines et nombreuses. La modélisation informatique doit permettre de comprendre comment un modèle possédant les propriétés du cerveau peut générer un comportement ou un état mental, en tenant compte des données concernant le fonctionnement cérébral, par un processus d’ajustement réciproque. Les modèles modulaires du fonctionnement cognitif (une région - une fonction) semblent aujourd’hui laisser la place à une architecture cérébrale fonctionnelle en réseaux. Chaque région cérébrale qui constitue le réseau possède des propriétés fonctionnelles spécifiques, mais la fonction cognitive émerge du réseau, constitué de régions en interactions fonctionnelles et anatomiques. On a ainsi proposé un modèle de réseaux hiérarchisés dans lequel la mémoire subit une décomposition fonctionnelle en sous-unités hiérarchiquement organisées, la nature exacte des régions impliquées dans ces réseaux définissant le type de mémoire [2]. Les liaisons fonctionnelles entre les régions seraient labiles ; un réseau verrait alors ses propriétés se modifier selon les régions qu’il incorpore.

3Cette stratégie a déjà rencontré d’incontestables succès et s’est révélée heuristique, tant sur le plan « élémentaire » que sur le plan cognitif. Ces progrès dans la compréhension du fonctionnement cérébral ne sont pas toujours dénués d’implications pratiques, qu’il est utile de mentionner, non dans un souci d’inventaire, mais pour rappeler ce à quoi peut aussi mener le matérialisme réductionniste excessif des neurosciences dénoncé par certains. La seule dernière décennie du siècle a vu l’identification de gènes impliqués dans la maladie d’Alzheimer, et la chorée de Huntington, de gènes responsables des formes héréditaires de surdité et de cécité, le développement de stratégies thérapeutiques permettant de réduire la mort des neurones et favoriser la récupération après des accidents vasculaires cérébraux (AVC) et d’autres formes de lésions cérébrales, le développement de médicaments et de techniques capables d’atténuer les effets de la sclérose en plaques, de la maladie d’Alzheimer, des atteintes de neurones moteurs telles que la sclérose latérale amyotrophique, la maladie de Parkinson, l’épilepsie, l’apparition de traitements nouveaux contre la psychose maniaco-dépressive, les troubles anxieux, certaines formes de schizophrénie, l’apparition d’agents bloquant l’action de la cocaïne et d’autres substances génératrices d’addiction, le développement de nouveaux traitements de la douleur associée au cancer, à l’arthrite, aux migraines [3].

4D’un point de vue plus fondamental, le cas de la mémoire déjà évoqué est exemplaire. La mémoire fut longtemps considérée comme unitaire avant son découpage en différents sous-systèmes fonctionnels : mémoire à long terme, à court terme, de travail, mémoire déclarative, procédurale, etc. Ces concepts seront importés par la neurologie, notamment pour comprendre la nature des amnésies liée à l’ablation ou lésions de certaines zones cérébrales (notamment l’hippocampe), puis réajustés pour tenir compte des données neurologiques, avant de réinvestir leur champ psychologique d’origine. Par ailleurs, l’élucidation déjà relativement ancienne des mécanismes cellulaires et moléculaires intervenant lors de l’apprentissage chez certains organismes simples (aplysie), et de leurs déterminants génétiques (drosophile) laisse entrevoir les mécanismes de la plasticité, c’est-à-dire de la modification des connexions synaptiques au niveau des réseaux neuronaux impliqués dans l’acquisition de nouveaux comportements. Enfin, les réseaux de neurones sont utilisés comme modèle de l’apprentissage.

Fonctionnements et fonctions cérébrales

5Naturellement le passage du niveau du fonctionnement à celui de la fonction n’est pas sans créer de sérieuses difficultés d’ordre méthodologique, épistémologique et philosophique [4].

6Le premier problème est le découpage des fonctions et le choix de critères pour distinguer les catégories d’activités mentales, choix théoriques dépendant de l’état de la science, en particulier la psychologie, à une époque donnée. En supposant le découpage pertinent, qu’entend-on précisément par activités cérébrales « sous-tendant » des fonctions ? Le développement des neurosciences moléculaires, cellulaires, intégrées, puis cognitives, va faire de la question des fondements biologiques des processus mentaux et des rapports entre états cérébraux et états mentaux un enjeu d’importance croissante.

7Le débat classique sur l’âme et le corps avait en effet légué quelques problèmes insurmontables, du moins dans une perspective naturaliste. Alors que le maintien de deux « substances » distinctes laissait entier le mystère de leur interaction (à moins d’adopter les positions de l’électrophysiologiste Eccles) [5], le parallélisme niait l’interaction sans expliquer la corrélation rigoureuse manifeste entre les phénomènes physiques et mentaux (attestée pourtant par les techniques d’imagerie fonctionnelle cérébrale). Très schématiquement, tout en rejetant toute forme de dualisme, les neurosciences ont aujourd’hui choisi sans équivoque le mentalisme. Cette vision est devenue si paradigmatique que l’on peut lire dans un programme très officiel d’enseignement de la biologie que « les réactions comportementales, les représentations du monde que se construit un organisme grâce à son système nerveux, sont des aspects de son phénotype au même titre que ses caractéristiques physiques » [6]. Les phénomènes mentaux sont postulés comme une classe particulière de phénomènes naturels, donc accessibles à une science de la nature, définissables fonctionnellement, par leurs causes et par leurs effets. Les expliquer revient à déterminer comment ce rôle causal s’exerce, c’est-à-dire décrire comment les mécanismes neurophysiologiques réalisent ces fonctions causales. Le programme que les neurosciences se sont fixé consiste alors à expliquer comment les phénomènes physiques entraînent les phénomènes mentaux. Le mental devient un ensemble de propriétés émergentes du fonctionnement cérébral.

8Cette conception « neurologiste » [7], qui peut sembler au biologiste la moins doctrinale, n’est pas sans créer à son tour des difficultés réelles, différentes selon la « version » sous laquelle ce matérialisme apparaît. De ces difficultés, abondamment discutées aujourd’hui par la philosophie de l’esprit, on ne pourra donner ici qu’un bref aperçu.

9— La version éliminativiste [8] :

10D’un point de vue ontologique, attribuer un rôle causal aux états mentaux revient à les identifier à des états cérébraux, car il ne peut y avoir de causalité qu’entre deux substances identiques. L’identité est ici une conséquence d’une théorie causale de l’esprit. Par ailleurs, le découpage du mental opéré par la psychologie traditionnelle est contestable. Les états cérébraux doivent donc se substituer aux états mentaux, ce que réaliseront les neurosciences à leur maturité, en éliminant à terme non pas la psychologie, mais les niveaux psychologiques inadéquats de l’explication, issus de la psychologie du sens commun.

11Il reste à prouver que son appareil conceptuel (et le formalisme des réseaux de neurones) est en mesure de rendre compte de ce dont la psychologie du sens commun rendait compte en termes de croyances, désirs, mémoire, etc. On peut faire à l’éliminativisme dans sa version matérialiste (élimination du mental au profit du cérébral) des objections similaires à celles des thèses de l’éliminativisme dans l’ancienne version behaviouriste (élimination du mental au profit du comportemental),

12— La version réductionniste de l’identité des « types » [9] :

13Un état cérébral détermine ici rigoureusement un état mental et réciproquement. La réduction consiste ici à articuler et rendre équivalents deux niveaux d’explications différents, en utilisant les types de la psychologie du sens commun, et des « lois-ponts » reliant ces niveaux d’explication.

14Les difficultés sont ici nombreuses. Un des niveaux explicatifs peut se révéler superflu. Que va-t-on d’ailleurs exactement appeler un « état mental » : un mot, une croyance, une idée, une image, un concept ? Il semble qu’il y ait irréductibilité de certains états mentaux (croyances, désirs) dont le contenu dépend des propriétés de leur objet, à des états cérébraux (externalisme). Mais les difficultés concernent aussi la possibilité même de ces lois-ponts, permettant de conserver une identité entre les types mentaux et les types cérébraux, quelle que soit leur occurrence sous forme d’événement singuliers. Il se peut qu’il n’y ait pas de lois strictes au niveau de l’explication des processus mentaux. Par ailleurs, des types d’états mentaux (douleur...) pourraient être réalisés par des structures physiques différentes (multiréalisabilité), par exemple chez des espèces différentes. L’identité pourrait alors être relative à une espèce donnée, ou même à un individu donné, mais l’impossibilité de généralisations mettrait alors à mal le projet réductionniste. Enfin, il existe contre le réductionnisme strict de l’identité des types certaines données empiriques : un certain degré d’équipotentialité neurologique ou de plasticité cérébrale en cas de lésions, la possibilité d’application de prédicats psychologiques aux machines, c’est-à-dire aux systèmes non biologiques.

15— La version non réductionniste de l’identité des occurrences [10] :

16Chaque fois qu’il se produit un état mental, il existe ici un rapport d’identité entre cet événement précis, et l’événement cérébral correspondant, occurrence par occurrence. Mais il n’y a pas de lois strictes au niveau du psychisme, qui doit être pensé comme un tout cohérent (« holisme » du mental), tout au plus des régularités. Il n’y a donc pas de lois-ponts reliant les niveaux d’explications mentales et physiques, pas de rapport obligé entre un type donné d’état mental et un type d’état cérébral. Deux états cérébraux peuvent déterminer le même type d’état mental, mais le rapport reste anomal : il n’y a pas de lois de correspondance, donc irréductibilité du mental au physique. Pour toute différence entre événements mentaux, il doit y avoir une différence sur les événements physiques (survenance), que les neurosciences auraient pour tâche de relever. Le réquisit matérialiste minimum est ainsi satisfait sans souscrire à un réductionnisme strict avec les inconvénients décrits plus haut.

17Dans ses trois perspectives, l’indifférence à la neurophysiologie de certaines versions du fonctionnalisme (éliminativisme dans sa version fonctionnelle : élimination du cérébral au profit du fonctionnel), pour lesquelles les états mentaux se caractérisent exclusivement non par leur support biologique, mais par leur aptitude à être la cause et l’effet d’autres états mentaux, est révisée selon des modalités différentes. Même la conscience, qui accompagne certaines activités mentales, semble émaner du fonctionnement cérébral. Il reste que, quelles que soient les nuances de l’engagement ontologique, subsiste la question du fossé explicatif. Malgré quelques hypothèses intéressantes, les théories biologiques dont relèveraient la conscience cognitive (intentionnelle) et la conscience phénoménale subjective des qualia restent à construire.

18Les activités cérébrales et psychologiques conscientes ou inconscientes qui leur sont liées ne représentent par ailleurs qu’une des composantes de l’enquête sur la nature de l’esprit, à laquelle il convient d’ajouter l’enquête sur la rationalité (présupposée pour attribuer au psychique un caractère rationnel et causal, mais problématique), et l’enquête sur les contenus mentaux (débat externalisme/internalisme). Les fonctions attribuées aux composantes des systèmes cognitifs, y compris la conscience, doivent aussi pouvoir, dans un projet naturaliste, être comprises comme le résultat de la sélection naturelle, c’est-à-dire être intégrées dans une perspective évolutionniste [11]. Telle est, rapidement esquissée, une partie du champ de réflexion immense, débordant largement les neurosciences au sens strict, que nos connaissances fines du fonctionnement cérébral rendent encore plus indispensable.