Introduction.

1 De nombreuses études scientifiques se penchent désormais sur les comportements des plantes, la manière dont elles réagissent à leur environnement, se défendent contre leurs prédateurs, mais aussi coopèrent avec leurs alliés [1]. Plus que jamais, les végétaux sortent de l’ombre dans laquelle notre tradition philosophique occidentale les avait relégués. Mais si le silence au sujet des plantes est rompu et que les tabous du comportement, de l’apprentissage, voire de l’intelligence des plantes tombent, les plantes, elles, parlent-elles ? Séduits par les expériences réalisées sur les transferts de nutriments entre plantes, les échanges de signaux chimiques ou les associations symbiotiques, des médias, mais aussi des vulgarisateurs issus du monde de la recherche scientifique n’hésitent plus à affirmer qu’il existe un « langage des plantes [2] », un « Internet de la forêt » (Wood Wide Web), et même, plus largement, que des plantes, le plus souvent des arbres, se « parlent » à des fins d’entraide [3].

2 Sans aller nécessairement jusqu’à utiliser un vocabulaire anthropomorphique, les études biologiques récentes sur les plantes soulèvent des problèmes épistémologiques à propos des nouveaux dispositifs expérimentaux et de l’interprétation de leurs résultats. Les controverses qui animent des revues de physiologie végétale au sujet de l’apprentissage, de l’intelligence ou de la conscience des plantes depuis maintenant une quinzaine d’années en témoignent [4]. Les attaques des sceptiques portent en partie sur la robustesse des données, le manque d’observations ou d’autres éléments empiriques et méthodologiques. Toutefois, elles tiennent aussi à des divergences conceptuelles et philosophiques liées à la polysémie des termes, à la pertinence des métaphores en science, à la portée explicative des analogies, à la survalorisation de modèles de compréhensions animaux, à un cadre anthropocentré, au poids de préjugés historiques, voire à des erreurs de raisonnement… Ce flou interprétatif sur fond de polémique explique sans doute en partie les fantasmes et les espoirs au sujet des aptitudes des végétaux que les pseudo-sciences et l’ésotérisme font parfois naître dans le grand public. Si les sciences du vivant et plus encore du comportement ne sont pas des sciences exactes, cela signifie-t-il pour autant que toutes les interprétations des phénomènes se valent ?

3 Je voudrais ici contribuer à éclairer le débat sur la « question végétale » dont j’étudierai une dimension bien particulière. Prenant au pied de la lettre le pluriel du titre de la revue Communications, j’interrogerai plus particulièrement le problème sémiotique de la communication et du langage appliqué aux plantes. En quel sens les plantes communiqueraient-elles ou se parleraient-elles ? Dans quelle mesure de tels phénomènes seraient-ils comparables au langage humain ? Après avoir exposé les définitions-clés et les faits scientifiques sur lesquels je m’appuierai, mon hypothèse de travail m’amènera à explorer la façon dont les réflexions issues de l’éthologie et de la philosophie du langage ordinaire peuvent éclairer la question de la communication chez les plantes, au-delà de ce que nous en apprennent les études physiologiques.

Contexte et définition.

4 Le succès relativement récent des études sur la communication végétale s’explique par plusieurs éléments. Du point de vue de l’histoire des sciences biologiques, la critique de l’interprétation dominante de l’évolution en termes de compétition au profit grandissant de la coopération a permis de découvrir et d’étudier davantage de relations altruistes et mutualistes [5]. Les symbioses sont aujourd’hui considérées comme la norme et non plus l’exception, y compris dans le règne végétal. Les associations végétales sont connues de longue date. Déjà la biogéographie botanique, qui a précédé l’écologie [6], s’y intéressait, mais personne n’allait jusqu’à avancer que les plantes puissent y jouer un rôle actif et « recruter » leurs partenaires symbiotiques. En effet, historiquement, les plantes ont été largement considérées comme passives, insensibles, à la merci des éléments et des prédateurs [7]. Par ailleurs, les progrès de l’écologie et la compréhension de la complexité des interactions systémiques des plantes en milieu naturel ont révélé des phénomènes que les études menées en laboratoire, dans des conditions artificiellement contrôlées, ne pouvaient pas susciter à commencer par ceux liés aux interactions interspécifiques [8]. Comment étudier la communication en présupposant son absence et en observant la plante dans une situation de total isolement, selon un dispositif expérimental purifié ? Or, au cours de la seconde moitié du xx^e siècle, grâce aux progrès de la biochimie et aux nouvelles possibilités d’analyse, de traçage et même de synthèse de molécules, les scientifiques ont découvert une multitude de composés volatils et souterrains, parfois très spécifiques, émis par les plantes au sein des communautés biotiques. Cela a donné lieu, surtout à partir des années 1980, à des expérimentations qui ont fait naître l’idée d’une véritable communication chimique entre les plantes, les bactéries, les champignons et les insectes [9]. Idée aujourd’hui étayée par les découvertes scientifiques de plus en plus nombreuses montrant les interrelations du vivant et leur impact écologique, qui éveillent l’intérêt du grand public.

5 La notion même de communication reste cependant problématique dans le domaine biologique. Cela en raison, d’une part, des acceptions multiples du terme et des présupposés implicites qui lui sont associés : par exemple, que la communication implique une intention, une volonté ou une faculté à se représenter la signification des messages échangés [10]. Toutefois, même si on laisse de côté ces présupposés pour s’en tenir à une acception plus « objective » du concept de communication, l’éthologie et l’interprétation évolutionniste posent, d’autre part, des problèmes spécifiques, liés aux définitions de la communication dans le monde vivant [11]. Par souci de clarté et de concision, je définis ici la communication en un sens assez large, à partir de son fonctionnement et de ses effets, comme l’échange d’un message (ou contenu informationnel) entre un organisme émetteur et un organisme récepteur qui traite l’information et y réagit. Même si l’échange doit être défini comme potentiellement bidirectionnel, il n’implique pas toujours un message de réponse effectif du récepteur. C’est pourquoi le phénomène au cours duquel une plante A reçoit de l’information, généralement sous la forme d’un message chimique, d’une plante B et y réagit, même sans y répondre en retour par un message, est bien de la communication, à la différence du phénomène au cours duquel la même plante réagit à l’information lumineuse reçue du Soleil. En effet, la plante A, dans des circonstances adéquates, pourrait elle-même communiquer avec la plante B, qui réagirait à son message, contrairement au Soleil ou à une lampe, qui transmettent simplement de l’information lumineuse, mais ne traitent pas des signes porteurs de signification, ni ne réagissent eux-mêmes à ceux-ci [12]. Cette conception est elle-même discutable, mais présente le mérite de donner un cadre interprétatif général aux phénomènes que les biologistes considèrent le plus souvent comme relevant de la communication chez les plantes, tels qu’on les décrira ci-après.

Études scientifiques.

6 Dans le monde vivant, la communication dépend étroitement du type d’informations qu’un organisme peut percevoir dans son environnement. Chaque espèce est en effet sensible à certaines stimulations et pas à d’autres. Par exemple, les dauphins sont sensibles aux ultrasons et peuvent donc communiquer entre eux à cette fréquence. Pour comprendre comment communiqueraient les plantes, les scientifiques ont donc d’abord dû mettre en évidence les stimulations auxquelles elles étaient sensibles.

7 Or, les plantes, pas plus qu’elles ne possèdent d’organes spécialisés dans le stockage et le traitement de l’information comme l’est notre cerveau, ne disposent d’organes des sens. A priori elles n’ont donc pas d’organes de la communication comme les yeux, le nez, les cordes vocales ou les oreilles des animaux dits « supérieurs » [13]. Elles sont pourtant capables de capter des stimuli lumineux, tactiles et chimiques, et de déceler leurs variations d’intensité, leur orientation ou leur concentration grâce à l’ensemble de leur surface, aptitude assez similaire à notre sens du toucher réparti sur tout notre corps. Les végétaux possèdent en effet des cellules réceptrices de signaux externes sur toute leur surface aérienne et racinaire. De plus, les plantes sont aussi sensibles à des variations de gravitation ou d’électromagnétisme que nous ne percevons pas. La question de leur sensibilité aux sons demeure controversée.

8 Lorsqu’une plante perçoit localement une stimulation extérieure, par exemple lumineuse ou thermique, elle y réagit par des voies de signalisation chimique internes. À titre d’illustration, une plante qui subit l’action du froid dans une feuille va augmenter son taux de calcium cytosolique [14], ce qui déclenche une réaction de protection grâce à la synthèse de molécules particulières. Cette réaction peut ensuite devenir systémique si l’information ainsi codée est communiquée à certaines de ses parties plus éloignées, par exemple à la racine, qui initie alors une stratégie de stockage pour l’hiver [15]. L’échange d’information interne entre ses différentes parties permet à la plante d’ajuster ses stratégies de croissance et de reproduction, notamment en investissant plutôt dans le développement de ses feuilles, de ses fleurs ou de ses racines selon les circonstances externes et ses besoins. L’information est donc, en un sens, intégrée au niveau cellulaire et diffusée chimiquement par le système vasculaire sans être centralisée nerveusement et cérébralement [16]. Un autre moyen de transfert interne d’information, plus rapide, mais resté longtemps peu exploré, est d’ordre électrique et fonctionne via des phénomènes de potentiel d’action [17]. Des signaux électriques et chimiques interviennent par exemple en cas de lésions, mais aussi dans la perception du toucher des végétaux, utile aux racines face aux obstacles, aux vrilles des plantes grimpantes et, plus généralement, à la modulation de la croissance. Les plantes ressentent la gravité grâce à des changements de pression et peuvent même détecter le déplacement d’insectes à leur surface [18].

9 Cela dit, bien que les physiologistes parlent de communication chimique intraorganique au sujet des transferts d’information internes, ce type d’échange s’apparente plutôt aux échanges électriques qui opèrent à travers le système nerveux d’un animal (et non entre différents organismes). Ces différents modes de transfert d’informations internes sont des prérequis de nombreuses fonctions biologiques émergeant avec la multicellularité. Même chez les unicellulaires et au niveau de la cellule, on observe des transferts d’informations chimiques, nécessaires aux fonctions cytologiques (la synthèse des protéines ou la reproduction cellulaire, par exemple).

10 Communiquer de l’information plus rapidement ou à plus longue distance entre différentes cellules, voire différents organismes, constitue donc une amélioration évolutive de ce qui existe à l’intérieur des organismes, mais pas nécessairement une innovation qui aurait émergé uniquement dans le règne animal [19]. Ce serait plutôt une faculté biologique inhérente au vivant, dont les origines sont en tout cas très lointaines, car elle est liée à l’externalisation de fonctions internes de gestion et de traitement de l’information essentielles à la survie, la reproduction et l’adaptation des cellules. Mais quand on s’interroge sur le langage ou la communication des plantes, il s’agit surtout de déterminer si différentes plantes communiquent entre elles ou avec d’autres organismes. Cette question est source de polémiques.

11 La difficulté à reconnaître de la communication entre les plantes tient au fait que chez les animaux supérieurs, les mécanismes de la communication intraorganiques sont spécifiques, comme en témoignent les systèmes nerveux et endocrinien, par exemple, et diffèrent clairement des mécanismes de la communication interorganismes – comme le chant de l’oiseau ou l’ultrason du dauphin. Toutefois, ces modalités de communication animales hautement spécialisées ne devraient pas forcément constituer une référence, puisque chez certains insectes, et même chez beaucoup d’autres animaux, des signaux de communication interne – par exemple des hormones produites en cas de stress – ont aussi un effet communicationnel sur d’autres individus qui les perçoivent. La distinction entre mécanismes de communication internes et externes impliquant d’autres organismes n’est pas toujours nette.

12 Comment et avec qui communiquent les plantes ? Elles synthétisent énormément de composés chimiques de surface, volatils et souterrains, qui permettent de communiquer au sein de leur espèce (ainsi, la communication entre le grain de pollen et le stigmate évite l’autofécondation [20]) ou avec d’autres. Cela inclut non seulement d’autres plantes, mais aussi des insectes et, de façon plus générale, les organismes de la rhizosphère (bactéries, champignons, etc.) [21]. Chaque stratégie présente des avantages et des inconvénients au regard des objectifs et des circonstances dans lesquelles sont émis les signaux.

13 En éthologie, les types de signaux sont classés en fonction de leur distance d’action, de leur localisation, de leur durée et de leur spécificité [22]. Les signaux chimiques, que privilégient les plantes, sont semi-permanents – contrairement aux signaux auditifs ou visuels, beaucoup plus brefs –, cependant leur efficacité décroît généralement avec la distance, et ils sont peu localisables (leur piste doit être remontée contre le vent ou le long d’un gradient) par rapport à un signal visuel ou auditif. Le langage humain est un type de communication hautement spécifique par la précision que permet la combinatoire de ses termes, ainsi que par les effets recherchés et produits. Tenter de le mettre en parallèle avec la communication végétale demande donc d’abord d’interroger son degré de spécificité, les trois premiers aspects (distance d’action, localisation et durée) n’étant pas proprement d’ordre sémiotique.

14 La spécificité d’un signal biologique a trait à la spécialisation de l’information au sein d’une espèce. Par exemple, les différents chants d’oiseaux peuvent soit attirer un partenaire, soit alerter d’un danger, soit menacer un rival, etc. La spécificité des signaux existe aussi entre espèces, notamment pour éloigner un prédateur ou induire une symbiose. L’un des exemples de communication chimique interplantes le plus connu et le plus souvent relaté est celle, aérienne, des acacias attaqués par les koudous (sortes d’antilopes) d’une réserve, lesquels ont été retrouvés morts, empoisonnés, après en avoir mangé les feuilles [23]. Depuis les années 1980 au moins [24], l’idée d’une communication chimique volatile entre plantes a été proposée et approfondie par l’étude des échanges de signaux chimiques (y compris dans le sol, au niveau des racines) [25]. Certaines plantes, victimes d’herbivores, comme les acacias, déclenchent un signal en libérant des substances volatiles (comme l’éthylène ou le jasmonate de méthyle) dont la fonction est d’avertir de la menace l’ensemble de leur feuillage, voire les autres plantes de la même espèce situées à proximité. À la réception du message chimique, leurs feuilles ou celles des autres plantes enclenchent des réactions de défense en produisant des tanins ou d’autres substances toxiques qui rendent les feuilles indigestes, voire mortelles, pour un éventuel prédateur.

15 Toutefois, la diffusion d’éthylène ne constitue pas un signal très spécifique à la menace dans la mesure où tout type de blessure peut en être à l’origine et où l’éthylène a également d’autres fonctions. Aussi certains affirment-ils que ce type de transfert d’information interplantes ne serait pas véritablement de la communication, soit parce qu’elle ne serait pas intentionnelle, soit parce que les effets qu’a cette substance sur d’autres plantes ne seraient que collatéraux, voire contingents, ou résulteraient d’un processus de sélection naturelle avantageux pour l’espèce. À mon sens, aucune de ces objections ne constitue un argument décisif [26], et différents exemples de réactions défensives beaucoup plus spécifiques et mieux documentées que celle des acacias accréditent aujourd’hui la communication aérienne entre plantes [27]. Ainsi, les composés chimiques volatils émis par une plante peuvent induire une réponse de défense chez d’autres plantes proches, qui libèrent des molécules spécifiques et en plus grande quantité que lors d’une simple blessure mécanique [28]. De même, certaines plantes sont capables de détecter des signaux chimiques de contact très spécifiques, corrélés à la présence d’espèces qu’elles reconnaissent – cela inclut la flagelline des bactéries ou la substance utilisée par des insectes pour coller leurs œufs sur les feuilles –, ce qui leur permet d’y réagir, voire d’anticiper l’attaque future d’insectes herbivores [29]. Lorsque la membrane plasmique qui entoure les cellules est rompue mécaniquement par un virus, ou par un herbivore dont la salive introduit une substance chimique, une dépolarisation est déclenchée. La signature de la dépolarisation est spécifique au stimulus de la menace traduite en un code électrique précis, qui induit un changement du potentiel d’action des membranes plasmiques [30]. À la spécificité des attaques détectées correspondent donc des voies de signalisation chimique ou hormonale précises déclenchant un mécanisme de défense adapté. Certaines espèces de plantes peuvent même délivrer un message qui attire spécifiquement le prédateur de l’insecte en train de manger leurs feuilles. Dans la communication plante-insecte, il existe des « canaux privés » de communication, c’est-à-dire que le message émis par la plante s’adresse à une seule espèce d’insecte (par opposition à la communication « publique » qui est détectable et interprétable par de nombreuses espèces). C’est souvent le cas pour les figuiers et certains insectes qui se nourrissent exclusivement de parties de leur fleur, reconnue grâce à un « code-barres » précis de terpénoïdes [31].

16 Concernant la communication souterraine, les racines d’une espèce de plante et une espèce de champignon du sol peuvent créer une structure racinaire symbiotique commune appelée « mycorhize », présente chez 95 % des familles de plantes [32]. Cette symbiose peut être exclusive si les messages chimiques qui la rendent possible sont conspécifiques [33]. La création des nodules racinaires grâce à des bactéries fixatrices d’azote est un autre exemple de communication symbiotique dans le sol [34]. Comme les mycorhizes sont omniprésentes et relient le plus souvent différentes plantes entre elles, leur permettant d’échanger du carbone, du phosphore, de l’eau, des nutriments, ainsi que des informations de diverses natures [35], certains ont qualifié ce réseau mycélien de Wood Wide Web, ou « Internet de la forêt [36] ». Ces transferts ne se font pas au hasard : dans le cadre de leur symbiose, les plantes évaluent les quantités de nutriments prélevées et apportées par le champignon ou la bactérie afin de « récompenser » ou de « punir » leur symbiote en conséquence [37]. Parmi les signaux employés se trouvent des éliciteurs [38], des signaux de perception, de transduction et d’activation de gènes de défense [39]. Song et al. [40] ont aussi démontré que les plantes qui sont reliées par des réseaux communs de champignons mycorhiziens communiquaient de l’information à longue distance en cas d’attaque d’herbivore, avant même d’être en contact avec la menace [41]. Bien que largement diffusée dans le grand public [42] l’hypothèse du Wood Wide Web est encore peu étudiée. En effet, la plupart des expériences sur la communication végétale ont été menées en laboratoire sans y inclure les mycorhizes ou sans étudier le rôle du champignon.

17 Chez les animaux, notamment les oiseaux grégaires, on observe aussi une spécificité individuelle du signal permettant de communiquer avec sa propre progéniture au sein d’une colonie [43]. On peut se demander si l’évolution n’a pas également sélectionné ce type de communication privée hautement spécifique chez des plantes. En effet, une communication « publique » de certains messages bénéficie à des compétiteurs qui interceptent le message plutôt qu’à des individus de la population de la plante émettrice. En réalité, des signaux de la communication végétale peuvent effectivement être corrélés à l’apparentement génétique des plantes [44]. Les racines, grâce à leurs exsudats, peuvent identifier leurs voisines, déterminer leur proximité génétique et adapter leur comportement en conséquence [45]. Par ailleurs, des expériences récentes démontrent que les plantes sont capables d’apprentissage au cours de leur vie grâce à des mécanismes épigénétiques, et plus généralement qu’elles adaptent leurs réponses comportementales en fonction des changements de leur milieu, voire des organismes de leur entourage. Des études sur les mécanismes de reconnaissance de soi de pois clonés à partir d’une plante-mère indiquent que les signaux chimiques faisant office de « signature personnelle » des plantes individuelles se modifient après environ soixante jours de séparation avec la plante-mère. Cette modification du signal découlant du changement d’identité d’une plante clonée par rapport à sa plante-mère s’accompagne d’une modification comportementale des deux plantes l’une par rapport à l’autre [46]. Cela indique que chez certaines plantes au moins, des signaux individuels existent.

La question du langage.

18 Si l’on se réfère aux études scientifiques, la communication chez les plantes semble aujourd’hui admise [47]. Pour autant, les plantes ont-elles un langage ? Se parlent-elles comme les humains se parlent ? La définition traditionnelle du langage utilisée par les linguistes et le plus souvent reprise par les éthologues est assez stricte : elle présuppose une sémantique et une syntaxe combinant des symboles qui représentent des actions, des choses ou des émotions [48]. Les signes du langage sont abstraits (ce sont des symboles), dans le sens où ils ne sont corrélés à l’objet qu’ils représentent que par convention. Ainsi le mot « feu » est un symbole du phénomène de l’incandescence, tandis que la chaleur et la fumée qui s’en dégagent sont des signes concrets, des conséquences de sa présence. Chez la plupart des animaux et des plantes, les signaux émis sont directement causés par la présence de l’objet ou du phénomène. Par conséquent, les éthologues considèrent généralement qu’aucun animal n’accède à un véritable langage, pas même les singes ou les dauphins auxquels on a appris à communiquer par signes. La possibilité de manier l’abstraction grâce à des symboles présupposerait une faculté de représentation mentale complexe, elle-même liée à la structure du cerveau humain. Les éthologues considèrent traditionnellement que le cri émis par un singe en présence d’un léopard est un signe déclenché par la présence du prédateur selon un mécanisme de stimulus-réponse de type causal (comme la fumée est causée par le feu), sans que cela implique nécessairement un acte mental de représentation de la part du singe. Cette lecture réductionniste du comportement est cependant contestable, surtout chez des mammifères dont le système nerveux central est semblable au nôtre. Toutefois, dans la mesure où les plantes n’ont pas de cerveau, il est encore plus difficile de concevoir qu’elles puissent se représenter ce qu’elles perçoivent quand elles émettent des signes. En revanche, le fait qu’elles reçoivent et émettent des signes (principalement sous forme chimique) est avéré, comme en témoigne la littérature scientifique évoquée plus haut. Cela implique que les plantes, en un certain sens, communiquent et qu’une lecture biosémiotique de cette communication est envisageable [49].

19 Même si les plantes ne disposent pas véritablement d’un langage, je voudrais montrer qu’au-delà des métaphores, des analogies réelles avec certains aspects de la structure du langage humain peuvent être mises en évidence.

20 Alors que la tradition philosophique occidentale a surtout considéré le langage sous l’angle représentationnel en tant que descriptif ou constatif (le langage apophantique d’Aristote), la philosophie du langage s’est réinventée dans la seconde moitié du xx^e siècle. Ainsi J. L. Austin [50], suivi par J. R. Searle [51], a été le premier à critiquer l’idée que le discours viserait surtout à décrire le monde qui nous entoure. Austin et Searle ont proposé une théorie de la dimension performative du langage ordinaire. Selon leur théorie des actes de langage (speech acts), le langage ordinaire ne décrit pas seulement des faits de façon vraie ou fausse, mais sert aussi directement à agir, à produire des effets. D’où le titre du livre d’Austin, How to Do Things with Words (Quand dire c’est faire, en français). Des énoncés comme « Je vous marie » ; « Je baptise ce bateau le Queen Mary » ; ou même « Attention ! » sont ainsi performatifs, c’est-à-dire qu’énoncés dans les bonnes conditions, par les bonnes personnes, ils réalisent une action en produisant des effets sur leurs interlocuteurs. Ils ne décrivent pas une situation, mais en créent une. Les énoncés performatifs ne reposent donc pas sur une sémantique de la vérité ou de la fausseté, mais sur des conditions de réussite ou d’échec qui dépendent des interlocuteurs et du contexte. Pour résumer très brièvement la position d’Austin, un énoncé (performatif) peut être analysé par sa dimension locutoire (la nature et la signification du message), illocutoire (sa fonction ou sa valeur) et perlocutoire (ses effets) [52]. Par exemple, l’énoncé « Au secours ! » a pour dimension locutoire le son de la voix et le sens des mots qu’il comporte, sa dimension illocutoire a fonction (ou valeur) d’appel à l’aide, et ses effets perlocutoires (qui peuvent ou non être réalisés, et ce plus ou moins efficacement) consistent à convaincre les passants d’intervenir. Dans ce qui suit, je ne prétends pas reprendre fidèlement les définitions de ces termes telles qu’on les trouve chez Austin ni toute la complexité de son analyse du langage ordinaire, je vais plutôt tenter de montrer leur fécondité pour interpréter des actes de communication en général, et plus particulièrement ceux que l’on rencontre chez certains végétaux.

21 Mon hypothèse, fondée sur les études scientifiques décrites ci-dessus, est que l’évolution biologique agit chez la plupart des vivants non humains, et plus singulièrement chez les plantes, uniquement au niveau de la communication performative et non au niveau d’une éventuelle communication descriptive qui suppose des représentations mentales, voire une culture, dont dépendent les langages symboliques et leurs conventions. En effet, lorsqu’une plante émet un signal chimique d’alerte en présence d’un prédateur, sa manière de communiquer se rapproche du langage d’action (crier en raison de la douleur, par exemple), et elle a des effets directs sur l’organisme récepteur dans des conditions adéquates. De la même manière que, si un chef de gare me hurle « Attention ! » lorsque je traverse un passage à niveau, ma production d’adrénaline augmentera probablement en me disposant à réagir vite à un éventuel danger, un acacia percevant de l’éthylène dans l’air produira probablement des tannins qui le prépareront à une éventuelle attaque d’herbivores. Il n’est pas nécessaire de se représenter le message, de se demander s’il est vrai ou faux qu’il y a un danger ni quelle est sa nature, pour que le message suscite une réaction. Dans le vocabulaire de la philosophie du langage, on parlera d’effet perlocutoire, c’est-à-dire d’un effet se manifestant par un changement de comportement du récepteur du message. Si j’ai précisé que l’effet de ce message était seulement probable, c’est parce que la communication n’est jamais de l’ordre du réflexe stimulus-réponse, mais demeure toujours dépendante d’un contexte d’énonciation et d’interprétation. Ainsi, il ne faut pas seulement que l’acte locutoire soit bien formulé pour qu’un énoncé performatif produise ses effets, il faut aussi un interlocuteur, que la voix porte, que le message soit compris et décodé correctement par ce dernier, mais également que le statut du locuteur et les circonstances l’habilitent à réaliser l’énoncé. Ainsi, en dépit de son élocution parfaitement claire et du sens évident de ses propos, un prêtre ne peut pas déclarer un couple mari et femme si ses paroles sont couvertes par le bruit d’une fanfare, s’il se trouve dans un avion et non dans une église, s’il a été défroqué, ou encore si le couple est uni contre sa volonté. Dans le langage humain, les actes performatifs dépendent donc largement de conditions culturelles, sociales ou légales, en plus des conditions physiques, matérielles et biologiques de toute communication.

22 Des actes de langage, et de communication en général, ne peuvent pas être circonscrits par la seule nature du message (la dimension locutoire), mais sont toujours liés à un contexte pragmatique d’énonciation, y compris dans le monde non humain. Tout comme entendre crier « Au voleur ! » dans un magasin ou dans une cour de récréation n’a pas les mêmes effets sur celui qui entend ce message, les effets des substances chimiques émises par les plantes dépendent d’un contexte d’émission. Néanmoins, dans le cas de la communication des plantes, ce contexte de réalisation de l’acte n’inclut que des conditions d’ordre physique et biologique, et pas de conditions ni de conventions culturelles propres au langage. Si la pluie, le vent, la pollution [53] ou une modification génétique brouille le message chimique ou sa réception, ou encore s’il n’y a pas d’interlocuteur assez proche pour recevoir le message, sa fonction perlocutoire ne sera pas réalisée. En outre, la spécificité d’un message végétal ne dépend pas uniquement de la substance chimique utilisée. Les biologistes Raguso et Kessler [54] expliquent en effet qu’un même composé chimique volatil déclenche des réactions antagonistes selon sa concentration et le contexte de sa diffusion. Par exemple, à faible dose, une substance chimique attire un type d’insecte, alors que, concentrée, elle le repousse ou est toxique. De plus, des insectes qui ont été sélectionnés dans certains milieux en raison de leur résistance aux composés toxiques dégagés par une plante blessée peuvent être attirés par le signal émis au lieu d’être repoussés. Les réactions sont donc contextuelles selon les espèces et leur adaptation à la plante-hôte.

23 Cela nous indique que la dimension perlocutoire d’un même message chimique (c’est-à-dire d’un même acte « locutoire » de la plante) varie : il peut avoir pour effet de mettre en garde/menacer ou au contraire d’attirer le prédateur selon le contexte. La dimension « illocutoire » du message d’une plante (ou d’un animal) est une attribution externe. Sa fonction est déduite par analogie de fonctionnement avec des messages du langage aux effets similaires (alerter, attirer, menacer, etc.), mais est indépendante d’une quelconque intention ou vie culturelle de la plante émettrice [55]. La dimension illocutoire est la dimension la plus « subjective » et conventionnelle d’un acte de langage, c’est pourquoi l’étude biologique de la communication des plantes se concentre surtout sur ses dimensions « locutoires » (la nature du composé chimique) et « perlocutoires » (ses effets observables en termes de réaction comportementale), qui ont un aspect empirique. Biologiquement, la fonction « illocutoire » d’un signal émis par une plante est au mieux explicable par un probable mécanisme évolutif d’adaptation au sein de la communauté phytosociologique (équivalent à une convention dans le domaine du langage). La communication biologique comporte aussi moins de dimensions illocutoires que le langage humain qui peut, par exemple, promettre ou décrire [56]. Par ailleurs, le fait que des insectes devenus résistants à la toxine émise par une plante puissent être attirés par elle au lieu d’être repoussés indique que la fonction perlocutoire de la communication n’est pas entièrement prédéterminée et doit être découplée de la dimension illocutoire, exactement comme dans un acte de langage humain [57]. En d’autres termes, ce n’est pas parce que tel message chimique concentré à telle dose semble avoir été biologiquement sélectionné pour sa fonction (illocutoire) consistant à repousser les insectes prédateurs que cet effet sera nécessairement réalisé (perlocutoire). De même, ce n’est pas parce que j’ai l’intention et l’habitude d’écarter les gens qui me bloquent le passage en leur aboyant « Dégage tocard ! » que l’effet produit sur eux sera systématiquement celui qui est visé… Il se peut même qu’il soit tout autre si mon interlocuteur s’avère champion de boxe et impulsif.

24 À l’instar des énoncés du langage ordinaire, la variabilité potentielle des messages chimiques selon les circonstances n’en récuse pas le statut communicationnel. À ce niveau, la structure univoque de propositions logiques vraies ou fausses n’est pas un bon modèle de référence. Austin lui-même semble avoir laissé ouverte la possibilité que la performativité de la communication ne passe pas systématiquement par un énoncé du langage [58]. Bien entendu, le langage (ordinaire) est beaucoup plus complexe que la communication chimique des plantes, mais tous deux partagent des aspects pragmatiques propres à l’activité des êtres vivants et à la manière dont ils interagissent avec les autres organismes de leur environnement.

Conclusions.

25 Les études passées en revue indiquent qu’il y a des transferts d’informations internes chez les plantes. Ceux-ci sont d’ordre électrique et chimique et sont vraisemblablement à l’origine de la communication interorganismes, qui a évolué par extension et externalisation de ces signaux. La communication a lieu entre les membres d’une même espèce de plante (par exemple, pour assurer la fécondation) ou entre ceux d’espèces différentes, et répond à des objectifs tantôt de compétition, tantôt de coopération, typiques des symbioses. Les signaux émis peuvent être assez généralistes, susceptibles de déclencher plusieurs types de réactions ou, au contraire, très spécifiques. La spécificité d’un message végétal peut être propre à une famille de plantes, à une espèce, à une population génétiquement apparentée, voire à un organisme particulier. Outre la dépendance contextuelle des messages et de leurs effets, certains signaux chimiques semblent donc idiosyncrasiques et s’ajustent au cours de la vie de la plante. Cet élément plaide en faveur de l’idée que la communication au sein du vivant ne résulte pas seulement d’un programme génétique déterminé par la sélection naturelle, mais témoigne aussi d’une plasticité adaptative et comportementale des organismes à un niveau épigénétique, qui est elle-même fonction des circonstances auxquelles ils sont confrontés. Dans cette optique, la communication animale et végétale, même si elle résulte largement du processus de sélection naturelle et d’innovations biologiques, partage des caractéristiques pragmatiques typiques avec le langage, quant à lui capable en plus d’innovations qualitatives d’ordre culturel et social. Un message chimique est ainsi analysable selon sa dimension locutoire, illocutoire et perlocutoire comme un acte de langage. La pertinence du contexte d’énonciation accroît la nécessité d’étudier les relations des organismes qui échangent de l’information en situation naturelle pour mieux comprendre leur communication. Parler de communication chez les plantes, et plus généralement au sein du vivant, s’avère donc légitime dans la mesure où les fonctions et les finalités performatives de la communication biologique ne sont ni dues au hasard ni entièrement déterminées, programmées et invariables, comme le serait une machine ou une réaction à un stimulus de type réflexe.