1 – Les techniques d’exploration

14Les techniques non invasives d’imagerie ont permis de recueillir un ensemble de connaissances nouvelles sur la structure et le fonctionnement cérébral, basées jusqu’alors sur les expérimentations animales ou sur les études post-mortem. La substance grise (SG) rassemble essentiellement les terminaisons neurales et les synapses, la substance blanche (SB) les axones myélinisés. L’imagerie par résonance magnétique (IRM) permet des mesures notamment de volume et de densité de la substance grise (SG) et blanche (SB). L’imagerie par tenseur de diffusion (DTI) permet en outre d’étudier la SG mais surtout la macro et la microstructure de la SB, notamment l’organisation et le trajet des fibres.

15Les études de développement ont porté soit sur des sujets de classes d’âge différentes (études transversales) soit sur des enfants de même âge suivis au cours de leur croissance (études longitudinales). Les premières, plus aisées à réaliser, ont porté sur de grandes cohortes d’enfants (N>200), les secondes plus astreignantes impliquent généralement peu d’individus (par exemple, Gogtay et al., 2004 ; N = 13), ce qui réduit leur validité mais avec quelques notables exceptions (cf. Shaw et al., 2006 ; N = 307).

16De manière générale, les résultats d’imagerie sont principalement évalués par des méthodes de comparaison de groupes.

2 – Les indices utilisés en imagerie

17Un des principaux indices en neuro-imagerie (IRM) est la mesure du signal « BOLD » qui reflète la consommation locale d’oxygène avec une précision de l’ordre de 1 mm. Contrairement aux signaux électriques (EEG) les mesures sont recueillies pour un intervalle de temps relativement large. Les mesures s’apprécient par comparaison (il n’existe pas de mesure d’activité cérébrale per se) relativement à d’autres structures cérébrales où à d’autres sujets évalués dans la même machine.
Deux indices sont souvent utilisés en imagerie par tenseur de diffusion. Ils reflètent la diffusion des molécules d’eau dans l’espace et indirectement l’organisation cérébrale : a) la fraction d’anisotropie (FA) augmente au cours du développement. Un espace anisotrope est un espace qui présente des propriétés différentes selon les directions étudiées. La FA renseigne principalement sur le phénomène de myélinisation et le niveau de cohérence de la SB. La diffusion des molécules d’eau devient moins homogène lorsque les fibres se recouvrent de myéline car, plus épaisses, elles permettent à moins de molécules d’eau de traverser la membrane. Les molécules d’eau diffusent alors davantage le long des fibres. La FA augmente aussi lorsque les faisceaux deviennent mieux organisés (cohérence directionnelle) et plus compacts. b) la diffusion moyenne (<D>) diminue globalement avec le développement. Cette diminution traduit la présence de tous les éléments issus de la maturation axonale (membranes, organelles, microtubules) qui réduisent la distance moyenne parcourue par les molécules d’eau.

3 – Maturation de la substance grise

18D’importants changements se produisent en termes de volume, de densité et d’épaisseur corticale entre l’enfance et l’âge adulte. En bref, le volume de SG augmente en phase prépubertaire pour se réduire ensuite. La diminution du volume est due principalement à une destruction massive du nombre de synapses (« élagage synaptique ») et des ramifications axonales ainsi qu’à une myélinisation axonale intracorticale croissante. Globalement, la maturation aboutit à réduire la complexité corticale (White et al., 2010). Le volume de SG décroît dans les lobes frontaux à partir de onze ans et à partir de quatorze ans dans les lobes temporaux (seize ans même dans d’autres études). La croissance des faisceaux de substance blanche perdure, quant à elle, jusque la quatrième décennie. Il existe une hétérochronie de maturation régionale. Dans leur ensemble, les régions corticales sensorimotrices primaires achèvent leur maturation bien avant les régions impliquées dans les tâches de décision de haut niveau (cf. tâches dites « exécutives ») et la cognition sociale : le CPF vers vingt-trois/vingt-cinq ans et la région temporale supérieure encore plus tardivement. Les régions les plus « archaïques » au sens de l’espèce sont aussi celles dont les remaniements se terminent le plus précocement, avant « l’adolescence » : l’ontogenèse résume la phylogenèse. Toutefois, l’étude longitudinale de A. Giorgio et al. (2010) a montré qu’entre treize et dix-huit ans, la maturation marquée par la diminution des volumes de SG affecte non seulement les aires associatives de haut niveau, mais aussi de façon inattendue certaines zones au sein du cortex sensori-moteur primaire.
Les régions préfrontales, les plus antérieures dans le lobe frontal, sont celles qui connaissent les plus importantes modifications au cours de l’adolescence. La région latérale (dont le CPFdl) est impliquée dans un réseau qui permet l’élaboration de processus cognitifs complexes ; la région inférieure (dont le cortex orbito-frontal) est impliquée dans les processus affectifs et motivationnels et le cortex frontal médian et cingulaire antérieur, dans l’autogénération des comportements. La réduction de la taille du CPFdl à la fin de l’adolescence (dix-sept/dix-neuf ans) suggère que l’élagage neuronal et la myélinisation se produisent en parallèle (Giorgio et al., 2010 ; Gogtay et al., 2004). Le CPFdl joue un rôle majeur dans les fonctions exécutives, c’est-à-dire les processus qui permettent de réaliser des tâches complexes orientées vers un but : planification, inhibition, flexibilité mentale et mise à jour notamment. Les fonctions exécutives sont dépendantes de la mémoire de travail, système de maintien et de manipulation à court terme d’une quantité limitée d’informations. Trois études récentes ont examiné l’évolution de l’épaisseur corticale régionale en relation à différentes fonctions cognitives, à savoir le QI (Shaw et al., 2006), la mémoire (Sowell et al., 2001a, 2001b) et l’inhibition [24], la flexibilité mentale et la mise à jour (Tamnes et al., 2010). Les adolescents avec les meilleurs scores font preuve d’une plasticité cérébrale plus marquée, avec une phase initiale de croissance corticale accélérée et prolongée, suivie d’une phase postpubère de réduction du volume cortical particulièrement rapide. La réduction de la quantité de SG observée dans le cortex frontal entre l’adolescence (douze/seize ans) et l’âge adulte (vingt-trois/trente ans) est corrélée à certaines modifications structurales observées dans le striatum, structure sous-corticale impliquée notamment dans la prise de risque et les conduites addictives. La maturation de ces régions s’associe à l’amélioration de leur connectivité, notamment en termes structural et fonctionnel, permettant un ajustage optimal entre les structures concernées. Chez les adultes, comparés aux adolescents, certaines études expérimentales suggèrent un désengagement du CPF au profit de structures-régions phylogénétiquement anciennes, telles le striatum mais aussi, par exemple, le cervelet (Luna et al., 2001), permettant une réalisation plus rapide et plus automatique de tâches complexes. On peut suspecter que l’ensemble du processus a été rendu plus performant par la capacité du CPF à traiter les informations recueillies de manière optimale et moins coûteuse en énergie, mettant au premier plan l’activité d’autres régions intervenant dans le traitement final.

4 – Maturation de la substance blanche

19Contrairement à la SG, le volume de SB continue à augmenter pendant les quatre premières décennies, avec un pic autour de la mi-quarantaine, lorsque la vitesse de certaines habiletés motrices fines est aussi optimale. Une étude menée sur 202 sujets âgés de cinq à trente ans (Lebel et al., 2008) a montré qu’à dix-huit/vingt ans, la plupart des fibres blanches sous-corticales et des principaux faisceaux associatifs ont atteint un plateau. Toutefois, une maturation significative persiste entre vingt et vingt-cinq ans, notamment au niveau des fibres reliant le cortex au thalamus, au noyau lenticulaire et au noyau caudé. Ces dernières régions (qui composent le striatum) ont été associées au système de récompense. Néanmoins d’autres faisceaux reliant des régions impliquées dans la régulation émotionnelle poursuivent encore leur maturation après vingt-cinq ans : le cingulum qui relie le gyrus cingulaire au cortex entorhinal (cortex limbique) et le faisceau unciné qui relie le cortex limbique au CPF, notamment le cortex orbito-frontal. Le développement de type exponentiel des fibres blanches pendant l’adolescence peut être considéré comme une reprise des tendances du développement observées au cours des cinq premières années de la vie.

20Certaines études ont associé des indices de maturation de la SB, avec les capacités intellectuelles (Schmithorst et al., 2005) et, plus récemment, les compétences verbales. Dans un groupe de 168 participants âgés de huit à trente ans, C. K. Tamnes et al. (2010) ont constaté que les sujets possédant les meilleures aptitudes verbales avaient également un développement accéléré de la SB en fin d’adolescence et au début de l’âge adulte, atteignant ensuite un plateau. À l’inverse, ceux montrant seulement des capacités verbales moyennes, présentaient un développement plus lent, se prolongeant encore à l’âge adulte.
En conclusion, les études de neuro-imagerie ont montré qu’une vaste réorganisation des circuits neuronaux se déroule pendant l’adolescence, en particulier dans les régions du cerveau impliquées dans les fonctions exécutives et la régulation émotionnelle. Cette réorganisation est à la fois locale (substance grise) et étendue aux fibres assurant la connexion avec d’autres structures cérébrales (substance blanche).

5 – Le dimorphisme sexuel

21De récentes études IRM mettent en évidence un dimorphisme sexuel dans le développement cérébral, tant d’un point de vue structural que fonctionnel, pendant l’adolescence (Lenroot, Giedd, 2010 ; Schmithorst et al., 2008). Tout d’abord, le volume total du cerveau est d’environ 10 % plus grand chez les hommes, avec un extremum à dix ans et demi chez les filles et à quatorze ans et demi chez les garçons (Lenroot et al., 2007). Plus précisément, la trajectoire développementale de la SG a un pic de un à deux ans plus précoce chez les filles, mais les garçons peuvent avoir une vitesse de développement de la SB plus rapide pendant l’adolescence avec un écart plus important en fin d’adolescence. Des études utilisant des valeurs de « ratio de transfert magnétique » (MTR pour magnetization transfer ratio) soulignent également un dimorphisme sexuel possible pendant l’adolescence, avec une augmentation du diamètre des axones chez les garçons (Perrin et al., 2008), par opposition à un phénomène de myélinisation accentué chez les filles (Perrin et al., 2009). Le dimorphisme sexuel peut également être observé au niveau régional. Les régions les plus fréquemment rapportées comme témoignant de l’existence de différences sexuelles morphologiques, incluent les noyaux gris centraux (plus importants chez les femmes) et les structures limbiques (hippocampe de plus grand volume, mais au contraire amygdale de plus petite taille chez les femmes). En ce qui concerne la SB, une étude d’un grand groupe composé d’enfants et d’adolescents trouvent des valeurs de FA (fraction d’anisotropie) plus importantes chez les garçons, dans les régions associatives de la SB (y compris les lobes frontaux), et inversement chez les filles, dans le splénium du corps calleux (Schmithorst et al., 2008). L’augmentation des valeurs de FA peut refléter une augmentation de la myélinisation, du diamètre des axones ou de l’organisation des fibres résultant en une diminution de tortuosité. Cette variabilité aurait des conséquences notables sur le comportement. Par exemple, une étude menée auprès de vingt et un adolescents sur le contrôle de l’impulsivité, rapporte un effet du genre : le contrôle de l’impulsivité était corrélé avec les mesures d’imagerie par tenseur de diffusion (DTI-FA) relevées dans la partie antérieure droite du corps calleux chez les garçons et le splenium chez les filles (Silveri et al., 2006).

6 – Quel rôle attribuer à la dynamique du développement de la SG et de la SB dans les comportements adolescents ?

22Les conditions régulant l’élagage synaptique restent très mal connues. De nombreuses hypothèses sont proposées dans l’attente de confirmations expérimentales. Certains auteurs ont émis l’hypothèse que l’élagage synaptique procède du hasard mais il demeure plus probable que les modifications aient une valeur adaptative, à partir d’un programme génétique de base. La force synaptique, c’est-à-dire le degré de liaison mesuré par l’intensité de la stimulation capable de déclencher un potentiel d’action [25], pourrait intervenir dans le processus d’élagage synaptique. À partir de cette constatation de nombreux mécanismes peuvent être évoqués : persistance des réseaux neuronaux ou des réseaux les plus souvent sollicités, persistance des réseaux les plus interconnectés, persistance des réseaux ayant été activés le plus intensément, des phénomènes de résonance pourraient aussi contribuer à la stabilisation synaptique. Dans toutes ces hypothèses la persistance synaptique n’est pas directement associée à la qualité de plaisir ou de déplaisir suscité par l’activation des neurones en question. Par contre, il a été avancé (Casey et al., 2008) que le cerveau limbique pourrait spécifiquement à cette période de l’existence être moins contrôlé par le CPF et donc engager l’adolescent dans des choix motivés par une régulation émotionnelle peu élaborée.
Le plissement cérébral débute dès la vie fœtale et se poursuit ensuite jusqu’à l’âge adulte. Une des causes possibles de la gyrification tardive notamment pendant l’adolescence serait le développement d’interconnexions par le biais des fibres blanches qui relieraient entre elles des régions cérébrales plus ou moins éloignées. Ce développement, le plus tardif, de la gyrification (plissement cérébral) survenant jusqu’à l’adolescence serait contrairement à la gyrification précoce (sillons principaux) largement influencé par l’environnement et donc par les expériences vécues par le sujet. Des études sur les jumeaux homozygotes semblent confirmer cette approche.

1 – Des études comportementales

24En psychologie cognitive, la prise de risque a été associée à une tendance accrue à la recherche de sensations et de récompense immédiate, ainsi qu’à un défaut d’inhibition (Tamm et al., 2002). Certains auteurs, en se concentrant sur les capacités cognitives, ont suggéré que les adolescents sont moins susceptibles de considérer les répercussions négatives d’un comportement source de satisfaction dans des scénarios virtuels (Reppucci, 1999). Cependant, cette opinion est controversée. Plusieurs auteurs ont montré que les adolescents sont bien conscients des risques qu’ils encourent par leur comportement, avec seulement quelques différences constatées avec les adultes dans la mention spontanée des coûts et des bénéfices (Alexander et al., 1990 ; Beyth-Marom et al., 1993). En outre, il y a peu d’arguments en faveur d’une amélioration généralisée des capacités logiques relatives à la prise de décision après seize ans (Overton, 1990). Les descriptions empiriques montrent toutefois que la connaissance qu’ont les adolescents des risques encourus semble avoir moins d’impact sur leurs décisions dans la « vie réelle » que chez les adultes. Les différences entre les adolescents et les adultes semblent plutôt dépendre du moindre engagement spontané des premiers dans des comportements socialement régulés. Par exemple E. Cauffman et L. Steinberg (2000) ont montré, par une analyse de scores portant sur un échantillon de plus d’un millier de sujets entre douze et quarante-huit ans, que les adolescents de moins de dix-huit/dix-neuf ans répondaient globalement moins bien que les adultes à des décisions motivées par la responsabilité sociale. Cependant, il existait beaucoup de différences interindividuelles dans les jugements au sein de chaque groupe d’âge. Ces données ont été interprétées à l’aune de l’importance du processus de socialisation chez les adolescents, dans la construction du « self social ». Le même groupe de chercheurs a introduit comme variable expérimentale, le contexte de la prise de décision (Steinberg, Cauffman, 1996 ; Steinberg, 2004, 2008, 2010). L’influence des pairs a été démontrée dans un protocole de simulation de conduite automobile par vidéo. Isolés, les adolescents ont le même niveau de prise de risques que les adultes, quand ils sont en présence de leurs pairs (deux amis), ils augmentent considérablement leurs risques (virtuels). Cela a incité certains à soutenir que les différences dans le fonctionnement psychosocial, bien plus que des aspects cognitifs, expliquent l’orientation particulière des adolescents vis-à-vis de comportements à risque (Steinberg, Cauffman, 1996). D’autres études comportementales confirment que les adolescents, comparativement aux adultes, ont aussi tendance à être plus motivés par l’obtention de résultats immédiats que différés (Gardner, Herman, 1991) et, dans certains contextes, par le renforcement positif que par le renforcement négatif (Arnett, 1992 ; Gardner, Herman, 1991).
Dans une perspective psychanalytique, en l’exprimant de façon plus spectaculaire, mettre l’accent sur les actions permettant une récompense immédiate peut aussi s’expliquer, comme le souligne D. W. Winnicott [26], par l’incertitude relative à la signification et à la valeur de la vie. Cette perspective a été retrouvée dans une étude sur les risques, liée à la prévention du SIDA dans une population socialement défavorisée : les adolescents prenaient plus de risques que les adultes malgré une compréhension semblable des risques, non parce qu’ils se croyaient invulnérables, mais au contraire parce qu’ils ne s’imaginaient pas de toute façon vivre aussi longtemps que leurs aînés.

2 – Études de neuro-imagerie fonctionnelle

25Les études de neuro-imagerie fonctionnelle mettent en évidence le rôle important dans la prise de risques des régions présentant un développement structural majeur durant l’adolescence, notamment les régions dorso-latérales et ventro-médianes du CPF. La partie dorso-latérale du CPF est préférentiellement impliquée dans les processus exécutifs et la mémoire de travail, et la partie ventro-médiane du CPF dans la régulation émotionnelle (Stuss, Alexander, 2007).

3 – Processus d’inhibition et CPF dorso-latéral

26Les tâches mobilisant des processus d’inhibition ont été utilisées pour améliorer la compréhension des comportements impulsifs. L’inhibition peut être définie comme une fonction qui, lorsque l’organisme est confronté à de nombreuses réponses possibles, favorise une réponse particulière, sans activer ou en désactivant simultanément les autres. De nombreuses études comportementales se sont intéressées au contrôle cognitif ou à l’inhibition à l’aide d’épreuves très épurées qui renvoient toutes à un mécanisme commun, à savoir l’inhibition d’une réponse prédominante ou automatique, telles que les tâches de flanker (identification de l’orientation d’une flèche en ignorant les signes latéraux qui peuvent altérer le jugement), de Stroop (dénomination de la couleur de l’encre de noms de couleurs congruents ou non congruents) ou de go/nogo (inhibition de réponses pour des stimuli rares mélangés à d’autres stimuli fréquents pour lesquels une réponse est demandée). Dans l’ensemble, les enfants et les adolescents activent un réseau cérébral plus vaste (moins connecté) pour accomplir les tâches d’inhibition. Par la suite, le nombre de régions recrutées diminue avec l’âge, de sorte que seules les régions essentielles liées à la tâche sont activées (Durston et al., 2002 ; Luna et al., 2001 ; voir Casey et al., 2008, pour une revue du sujet). Luna et al. (2001) ont montré que, lors d’une tâche d’inhibition, les adolescents activaient davantage le CPF dorso-latéral pendant la tâche, comparés aux adultes plus âgés mais aussi aux enfants plus jeunes. Ces résultats suggèrent une plus grande mobilisation « on line » du réseau exécutif frontal.
La moindre connectivité du CPF notamment dans sa partie dorso-latérale ne lui permettrait pas d’assurer la coordination indispensable pour rendre optimal le fonctionnement exécutif. En revanche, la myélinisation, qui se poursuit à l’âge adulte, permettra aux régions éloignées du CPF dorso-latéral, comme le cervelet latéral (Luna et al., 2001), de contribuer à un contrôle plus cohérent et plus automatique du comportement. La moindre connexion durant l’adolescence pourrait jouer un rôle crucial dans le développement, permettant au CPF dorso-latéral d’affiner les automatismes « internes » tout en renforçant progressivement la connectivité autour des réseaux persistants après élagage. Ce stade pourrait permettre un renforcement progressif et optimal des circuits et réseaux intervenant dans les prises de décision qui viendraient pour la plupart à maturité vers vingt-trois/vint-cinq ans. D’autres régions doivent être également prises en compte. Par exemple, l’implication du cortex insulaire antérieur droit est spécifique aux adolescents et ne se retrouve pas chez les enfants ou les adultes. C’est un résultat remarquable, compte tenu de l’implication de cette région en particulier dans l’addiction (Naqvi, Bechara, 2009) : l’insula qui reçoit des afférences du thalamus, envoie aussi des efférences à plusieurs structures reliées au système limbique, système sous-tendant le traitement des émotions. L’insula jouerait aussi un rôle dans le contrôle de soi et les fonctions exécutives.

4 – Le rôle du cortex limbique dans le contrôle des comportements à risque

27Le cortex limbique, appelé aussi parfois cerveau émotionnel, regroupe plusieurs structures situées à la face inférieure et interne du cerveau, dont l’amygdale, l’hippocampe et le gyrus cingulaire. Cette région est chez l’adulte massivement interconnectée avec le CPF notamment dans sa partie ventro-latérale (CPFvl). L’amygdale est une structure cérébrale impliquée notamment dans les comportements automatiques de peur et l’hippocampe joue un rôle majeur dans la mémoire d’événements contextualisés.

28T. A. Hare et al. (2008) ont constaté que les adolescents présentent une activité de l’amygdale exagérée par rapport aux enfants et aux adultes au cours d’une tâche de go/no-go émotionnel. Cette plus grande activité pourrait résulter d’une diminution de l’efficacité du contrôle frontal, du fait de connexions anatomiques encore relativement peu développées (Stevens et al., 2007). Le CPFvl chez l’adulte est en effet connu pour moduler l’engagement de l’amygdale. L’interconnexion fonctionnelle est très importante entre ces deux structures, notamment au cours des tâches d’inhibition tel le go/no-go. Le CPFvl est impliqué dans le niveau de vigilance et permet d’adapter le comportement pour répondre aux menaces de l’environnement (Monk et al., 2003, 2008). J. N. Wood et al. (2005) ont montré que le CPFvl gauche sous-tendait les représentations positives (d’un concept ou d’un objet) et leur évaluation émotionnelle, alors que le CPFvl droit était préférentiellement impliqué dans les représentations négatives.

29B. J. Casey et al. (2008) suggèrent que les comportements à risque excessifs à l’adolescence résultent d’un développement discordant entre les régions limbiques et les régions préfrontales. Ils fondent leurs conclusions sur les études menées chez l’animal (Laviola et al., 1999) et sur des études d’imagerie chez l’homme (Spear, 2000, 2002 ; Ernst et al., 2005 ; Galvan et al., 2006 ; Galvan et al., 2007). Selon ce modèle, le comportement des adolescents est régi principalement par les régions limbiques, fonctionnellement plus matures relativement au contrôle préfrontal. Selon ces auteurs, dans des situations induisant une forte réactivité émotionnelle, le système limbique va prendre le dessus sur les systèmes de contrôle chez les adolescents. Le rôle du système limbique et ses relations avec le CPF durant l’adolescence ne sont pas clairement élucidés. Compte tenu de la nécessité d’adopter des comportements exploratoires et, a fortiori, des comportements nouveaux plus à risque que des routines, un système limbique mature peut aussi avantageusement moduler des processus décisionnels activés par un CPF encore immature.

5 – Le système de récompense (reward-system)

30De nombreuses structures participent au système de récompense, circuit activé lors de la mise en place d’activités suscitant une satisfaction. Le terme « récompense » est utilisé dans une perspective behavioriste, dans laquelle le terme plaisir n’est jamais cité. Les principales structures impliquées sont l’aire tegmentale ventrale et le noyau accumbens. Toutefois, participent aussi à ce système, l’amygdale, le pallidum ventral, le noyau caudé et le CPFm.

31Plusieurs études ont porté sur l’action du striatum, ensemble formé par le noyau caudé et le putamen, qui reçoit de nombreuses afférences corticales. Le striatum est notamment impliqué dans les comportements addictifs. Dans les études expérimentales, il est parfois distingué l’anticipation de la consommation. Par exemple, anticiper la possibilité de gagner de l’argent active les régions du striatum ventral, une région archaïque du cerveau, dont la maturation débute avant l’adolescence, tandis que la prise de conscience de réponses réussies qui entraîneront un gain recrute une partie du CPF ventro-médian (Knutson et al., 2001a, 2001b). Le striatum ventral répond plus automatiquement à des stimuli appétitifs (Knutson et al., 2001a), tandis que le CPF ventro-médian semble orienter son action vers un objectif approprié (Elliott et al., 2000).

32Il est parfois postulé (Spear, 2000) que le striatum est relativement hyporéactif aux récompenses à l’adolescence. Un comportement de recherche de récompense exagéré serait alors nécessaire pour atteindre un niveau d’activation comparable à celui de l’adulte. L’hypothèse alternative, plus probable, suggère que pendant l’adolescence, le système de récompense du striatum est hyperréactif, résultant en une plus grande recherche de récompense, due à une plus grande motivation. Une augmentation disproportionnée de l’activation du circuit de motivation impliquant le striatum ventral peut aussi résulter de l’influence de circuits inhibiteurs défectueux ou immatures (Chambers et al., 2003). La maturation du noyau caudé serait ralentie chez les enfants marquant une intolérance à la frustration (Castellanos et al., 2002).
L’activité dopaminergique contribue considérablement à l’évolution des voies préfronto-striato-limbiques, constituant le système de récompense. Selon L. Steinberg (2010) il existerait une discordance de maturation entre les systèmes impliquant la recherche de gratifications (avec une activité dopaminergique) et les zones cérébrales impliquées dans le contrôle de l’impulsivité. La recherche de gratifications (immédiates), évaluée par une batterie de questionnaires, serait maximale jusque vers quinze-seize ans puis décroîtrait ensuite, tandis que le contrôle de l’impulsivité croîtrait continûment jusque l’âge adulte. Le pic observé vers quinze ans s’accompagnerait d’une augmentation de la prospection et donc des comportements à risque. La traduction fonctionnelle en serait que le système de récompense ne pourrait être inhibé par les régions frontales encore immatures (Wahlstrom et al., 2010). Toutefois les études comparant les adolescents à de jeunes adultes sont trop rares pour que puisse être identifié avec précision quand s’infléchissent précisément ces comportements à risque. De plus, un discours sur le comportement, mesuré en laboratoire donc dans des situations très contrôlées et peu écologiques, peut ne pas refléter les comportements dans la vie réelle. Enfin d’autres facteurs, génétiques ou environnementaux, peuvent intervenir pour réguler l’activité dopaminergique. Ainsi des études électrophysiologiques ont montré que l’activité dopaminergique pouvait être modulée par l’expérience. Elle diminue en cas d’inadéquation entre la récompense attendue et la récompense effective (Klaczynski, 2004).