1(Presque) tous les futurs parents sont prêts à jurer qu’à la dernière échographie de l’enfant qui va naître ils ont vu leur bébé sucer avec délectation un de ses pouces... qui passait par là. Quant aux échographistes eux-mêmes, ils ont assisté à la même scène, un grand nombre de fois.

2Je ne me prononcerai pas sur la véracité du témoignage parental et encore moins médical. Et je me contenterai de rappeler dans cet article les données de la recherche relatives aux mouvements de la région buccale qui se mettent en place pendant la période fœtale, soit des mâchonnements plus ou moins répétés et des mouvements qui s’apparentent à ceux de la succion postnatale.

3Pour que l’on puisse parler de mouvements buccaux, il faut qu’il y ait... une bouche.

Anatomie/embryologie

4À partir de 6 semaines d’âge gestationnel, l’embryon prend figure humaine. La bouche est esquissée dès la 5^e semaine, par fusion du bourgeon maxillaire supérieur avec le bourgeon nasal externe. Sa formation est étroitement liée à celle du nez puisque ces deux organes ne sont qu’une seule et même fossette. À l’intérieur de cette fossette, les mâchoires inférieures et supérieures s’ébauchent. Chacune d’elles dessine un arc sur lequel se répartissent dix bourgeons (qui vont donner à l’âge de 6 mois, vingt dents de lait). Les mâchoires se durcissent, s’emboîtent et se soudent. La cavité buccale est ainsi délimitée et isolée de la cavité nasale par le palais qui se forme au cours du 2^e mois de grossesse. Le bébé commence à ouvrir la bouche et à laisser entrevoir sa langue.

Premiers mouvements

5Les premières études « scientifiques » de la motilité fœtale humaine ont été conduites par Preyer il y a environ un siècle. Il posait ses mains sur l’abdomen maternel et guettait les mouvements, ou il écoutait à l’aide d’un stéthoscope les variations du rythme cardiaque. Il en conclut que le fœtus bouge spontanément avant la 16^e semaine de gestation et peut-être même avant la 12^e.

La succion prénatale entre 7,5 et 20 semaines (de Vries, 1987)

6On connaît bien l’ontogenèse des mouvements fœtaux grâce à la minutieuse étude longitudinale qu’en a réalisée J.I.P de Vries à l’occasion de sa thèse en 1987. Elle a repéré l’âge gestationnel d’apparition de seize modèles de comportement entre 9 semaines et demie et 20 semaines. Parmi ceux-ci, elle décrit des ouvertures de la mâchoire inférieure qu’il paraît possible d’inclure dans le même groupe que les mouvements de succion.

7Il s’agit d’ouvertures de la mâchoire, lentes ou rapides, qui apparaissent vers la 12^e semaine. Hooker (1952) les observe à 9 semaines, mais il s’agit de mouvements induits par une stimulation buccale, et non spontanés comme chez de Vries, chez des fœtus avortés maintenus dans un bain physiologique à 37? C.

8Selon de Vries, ces mouvements durent de moins d’une seconde à cinq secondes. Jusqu’à 15 semaines il s’agit de mouvements isolés qui ne deviennent répétitifs et amples qu’au-delà de cet âge. Ils apparaissent de façon isolée, indépendamment de tout autre mouvement, ou bien ils peuvent accompagner des mouvements globaux concernant l’ensemble du corps, ou des hoquets, ou des mouvements de la tête. On repère incidemment des mouvements concomitants de la langue.

9Entre la 11^e et la 13^e semaine (ag), on note une augmentation importante de l’occurrence des mouvements de mâchoire jusqu’à environ trente mouvements par heure, qui se maintient ensuite pendant deux semaines, puis le taux augmente à nouveau jusqu’à soixante-huit mouvements par heure. Ces mouvements sont rythmés, mais il n’y pas d’intervalle préférentiel entre eux.

10Entre 20 et 40 semaines ; (van Woerden, van Geijn et al., 1988), les mâchonnements (mouvement de la mâchoire) réguliers constituent un trait typique de l’état de sommeil calme (état 1f de la Classification de Nijhhuis et al., 1982), ils occupent de 75 à 93 % du temps passé par le fœtus dans cet état. Il s’agit de petits mouvements de la bouche ou du menton, groupés en « rafales » de cinq à quatorze mouvements. On compte en moyenne trois rafales par minute et deux mâchonnements et demi par seconde dans les « rafales » (Pillai et James, 1990 ; Van Woerden, Van Geijn et al., 1988). L’absence de mâchonnements réguliers signale un état de souffrance fœtale quelle qu’en soit l’étiologie.

11En sommeil actif (2f), les mâchonnements devenus sporadiques sont remplacés par des ouvertures de mâchoires larges, des protusions de la langue et autres bâillements.

12Jusqu’à l’étude longitudinale de l’ontogenèse des mouvements fœtaux de J.I.P. De Vries (1987), on considérait que les premières activités de succion apparaissaient vers 24 semaines (Humphrey, 1969 ; Rosenblith et Sims-Knight, 1985). De Vries en trouve trace entre 12 et 14/15 semaines (ag). Elle définit une fourchette d’âge assez large car il s’agit de mouvements peut fréquents à ce terme, et la probabilité d’en apercevoir dans les deux heures d’observation continue de l’étude est faible mais bien réelle. Cette faible occurrence expliquerait pourquoi les auteurs précédents ne signalent pas de succion aussi précoce.

13Les séries d’ouverture et de fermeture rythmiques de la mâchoire à un taux de un mouvement par seconde s’accompagnent de déplacements de la langue et du larynx ; ce sont les succions, qui entraînent des déglutitions du liquide amniotique.

14L’incidence des mouvements de succion augmente lentement pendant la première moitié de la gestation. Bien que peu fréquents, ces mouvements sont repérables à des intervalles réguliers. Il faut signaler ici l’importante variabilité intra et interindividuelle de l’occurrence de ces mouvements.

Entre 20 et 40 semaines

15Les mouvements qui ne changent pas clairement pendant le second trimestre sont ceux mettant en jeu les mâchoires (dont la succion, la déglutition et le bâillement).

16La succion survient parfois pendant le repos fœtal, on observe de grands mouvements réguliers de la région buccale et du larynx. L’intervalle entre deux débuts de « rafales », la durée des rafales et le nombre de mouvements par rafale, la fréquence du mouvement à l’intérieur de chaque rafale sont décrits dans le tableau ci-dessous. Les valeurs obtenues pour la succion sont significativement différentes de celles obtenues pour les mâchonnements, ce qui signe une séparation des deux modèles.

17Cependant, les deux catégories de mouvements buccaux – mâchonnement et succion – « produisent » un tracé cardiaque à allure sinusoïdale. Le tracé sinusoïdal de succion est plus ample et de fréquence plus basse que le tracé de mâchonnement. Il ne peut être confondu avec le tracé sinusoïdal vrai et pathologique qu’on observe dans les cas graves d’anémie fœtale car il n’est pas symétrique (Van Woerden, Van Geijn et al., 1988). Dans le tracé pseudo-sinusoïdal de mâchonnement, on distingue une composante accélérative (sympathique) et une composante décélérative (parasympathique).

18Ces mouvements buccaux ont également pour effet d’augmenter le niveau de base du rcf en sommeil actif. L’augmentation est de 9 bpm +/- 2 pendant les épisodes de mâchonnement et de 16 bpm +/- 4 pendant les épisodes de succion.

Déglutition du liquide amniotique et chimio-réception fœtale

19On sait peu de choses, de façon certaine, à propos de la production et de la résorption du liquide amniotique (la) qui commence vers 16-17 semaines d’aménorrhée. Les succions amènent le fœtus à avaler du la qui est résorbé pour l’essentiel par déglutition digestive. Le volume ingéré est estimé à 150 ml/kg/24 h près du terme. Les mouvements thoraciques font aller et venir le liquide amniotique qui a été dégluti dans la trachée. Le la irrigue par l’arrière-bouche les récepteurs olfactifs, comme il irrigue les récepteurs gustatifs qui tapissent le palais et la langue.

20On sait que les récepteurs gustatifs sont fonctionnels depuis la fin du premier trimestre de la grossesse mais il est difficile d’en apporter la preuve. On a injecté de la saccharine dans le liquide amniotique de femmes souffrant de grossesses à hydramnios chronique (De Snoo, 1937)) et déduit que la diminution subséquente du volume abdominal des patientes pouvait être due à l’ingestion par le fœtus d’une plus grande quantité du liquide sucré. Les fluctuations spontanées de volume amniotique dans ce syndrome rendent cependant cette conclusion fragile. Par ailleurs, deux fœtus, observés dans des conditions similaires d’injection sucrée semblent aussi bien augmenter que diminuer leur déglutition (Liley, 1972). Cependant, l’injection d’un composé amer diminue l’absorption de liquide par des fœtus de 34-39 semaines. Des expériences similaires réalisées chez le fœtus de mouton ne permettent d’observer qu’une faible augmentation des déglutitions lors de l’injection de glucose, et pas de diminution lors de l’injection d’une substance fortement amère (Mistretta et Bradley, 1978). Lorsqu’elle est enregistrée au niveau des nerfs afférents, la réactivité fonctionnelle des récepteurs gustatifs semble bien établie chez le fœtus ovin. Ainsi, les réponses électrophysiologiques enregistrées au niveau de la corde du tympan en réponse à des solutions acides, amères et sucrées, sont similaires chez le fœtus, l’agneau nouveau-né ou le mouton adulte (Bradley et Mistretta, 1973). Elles deviennent cependant plus amples et plus stables en fonction de l’âge gestationnel. Les réponses électrophysiologiques centrales aux stimulations acides et amères seraient plus précoces que celles aux stimulations salées, avec une grande variabilité interindividuelle (Baxi, Randolf et al., 1988).

Les apprentissages gustatifs fœtaux

21L’exposition – parfois prolongée – aux composés aromatiques en suspension dans le la ou dans le sang peut conduire au développement de préférences pour les aliments maternels, pour le la et tous les fluides qui transitent par le corps maternel.

22Les travaux sur les modèles animaux ont permis d’avancer dans l’étude des perceptions et des apprentissages olfactifs qu’il est difficile d’étudier chez le fœtus humain. Depuis la recherche de Pedersen et Blass (1982) qui ont injecté du citral (arôme de citron) dans l’amnios de rate en fin de gestation et ont ainsi induit une préférence marquée dès la première tétée pour le mamelon enduit de cette odeur, de nombreuses espèces de mammifères ont montré une préférence pour l’odeur de l’aliment (pas exemple de l’ail) avec lequel ils ont été en contact dans l’environnement fœtal.

23Chez le fœtus humain, Schaal et al. (2000) montrent que les bébés de mères ayant consommé, dans les dernières semaines précédant leur accouchement, divers produits anisés orientent leur nez, dans un test de double choix administré trois heures avant toute expérience ingestive, plus longtemps vers l’odeur d’anis que vers un stimulus neutre. Les sujets d’un groupe de contrôle ont des expressions faciales de dégoût plus nombreuses à la présentation de l’odeur d’anis.

Succion et mâchonnements spontanés ou déclenchés

24On voit que la succion et les mouvements de « mâchonnements » font partie des modèles de comportement fœtal. Il s’agit ici (du moins dans le cas de Vries, 1987) de comportements spontanés, qui ne sont pas déclenchés par des stimulations buccales ou péribuccales. D’autres auteurs évoquent plus volontiers des déclenchements de succion in utero par des contacts de la main fœtale avec la zone péribuccale, la préférence manuelle trouvant là déjà à s’exprimer, le fœtus « tétant plus fréquemment la main qui deviendra dominante (Hepper et al., 1991).

25Voyons ce que les ouvrages de référence et notamment les vocabulaires et dictionnaires de la psychologie disent de ce comportement tel qu’on peut l’observer chez le nouveau-né à terme ou le prématuré.

26Dans le Dictionnaire de psychologie, on définit la succion d’abord comme un comportement inné, activé soit spontanément, soit par pression sur la bouche ou les parties voisines.

27Dans le Grand dictionnaire de la psychologie, on rappelle que le comportement de succion « [...] tient une place importante dans beaucoup de théories du développement : stade oral de Freud, structure cognitive précoce chez Piaget... [et qu’] il est observé le plus souvent lorsqu’on place une tétine ou le mamelon dans la bouche mais aussi de façon spontanée dès les premiers jours de vie » (succion des doigts, des draps ou à vide pendant le sommeil).

28Cette dualité de déclenchement ne trouble pas les rédacteurs. Il nous semble possible (mais nous sommes sans doute influencés par les prises de position spontanéistes de l’école de Groningue, Prechtl et al.) que :

• tous les mouvements buccaux soient déclenchés, par exemple par des variations de pression du la dues à des déplacements maternels... ou à toute autre raison. Ce qui règle la question pour la période fœtale ;
• pour le bébé (après la naissance), la coordination (plus ou moins réussie) main-bouche le conduise à la même situation, mais pas avant 3 mois... Ce qui peut rendre compte des fureurs des bébés qui ne « trouvent » pas leur pouce. Ils en auraient le « projet », mais en seraient incapables.

29Quelles que soient les causes du déclenchement de la succion, c’est un comportement que l’on a pu observer chez quarante espèces de mammifères. En effet, à l’exception des monotrèmes et des mammifères aquatiques, tous les jeunes mammifères obtiennent leur nourriture pendant le début de l’enfance en tétant.

30La succion peut être observée dans tous les états sauf les pleurs et dans certains épisodes de sommeil régulier. Elle peut être également difficile à évoquer dans tous les états de sommeil et pendant la première demi-heure après un repas. La succion a été longtemps considérée comme invariable, rigide, parce que présente dès la naissance sous la forme d’alternances de rafales de succion et de périodes de repos.

Succion nutritive et succion non nutritive

31Une autre question concernant la succion humaine demeure en suspens si l’on adopte le point de vue de Kaye et Wells (1980). Il s’agit des sources de la distinction entre succion nutritive et succion non nutritive.

32Ainsi, pour Provasi (1988) et la majorité des auteurs, il existe deux modes de succion qui diffèrent par leur organisation temporelle : La succion nutritive caractéristique de la prise de nourriture et la succion non nutritive qui remplace peu à peu la succion nutritive à la fin du repas.

33La succion nutritive se compose d’une suite de pressions sur la tétine à une fréquence moyenne d’une succion par seconde.

34La succion non nutritive est une alternance de « rafales » de succion et de période de repos. Le rythme des succions en rafale est plus élevée (environ deux fois) que dans le mode nutritif. Seuls les humains manifestent le comportement de succion avec pauses. Il est absent chez les autres mammifères.

35La succion non nutritive apparaît dans la plupart des états de vigilance, depuis le sommeil profond jusqu’au stade 3 (éveil attentif). L’organisation générale de la succion – alternance de rafales et de périodes de repos – n’est pas influencée de façon notable par les différents états comportementaux (ou états se vigilance) du bébé. En revanche, la stabilité et la variabilité de la durée des pauses et de la fréquence des succions peuvent être affectées plus largement par les changements d’état.

36La succion non nutritive est différente d’un point de vue à la fois fonctionnel et temporel de la succion nutritive. Elle ressemble, au point de vue temporel, aux mouvements de bouche obtenus chez les enfants en sommeil 1f mais sans tétine dans la bouche (Salzarulo et al., 1980).

37Cette organisation temporelle de la succion est décrite de façon identique par différents auteurs comme un alternance de rafales comportant de 4 à 10 ou de 6 à 12 succions à un taux inférieur à une succion par seconde, séparées par des pauses de même durée (de 4-5s., 4-8s., ou 4-15s.), la tétine demeurant dans la bouche du bébé. Cette alternance de périodes de succion et de repos peut durer jusqu’à 15 minutes quand les enfants sont éveillés ou en 2f.

38La durée des rafales est plus longue, légèrement mais de façon consistante : de 4 à 12 secondes en sommeil régulier, qu’en sommeil irrégulier. L’amplitude des succions est régulièrement plus grande en sommeil actif (léger) qu’en sommeil calme (profond). Cette amplitude augmente avec la proximité de l’éveil de l’enfant. Une stimulation externe telle que des chatouillis ou des clicks aura un effet transitoire sur la longueur des rafales et des périodes de repos aussi bien que sur l’amplitude de la succion.

39La plupart des enfants perdent leur capacité ou leur intérêt pour la succion en mode non nutritif vers quatre ou cinq mois par désintégration graduelle ou par refus de la tétine, à moins qu’il ne soient habitués à en sucer une. Cette pratique – la tétine – entretient le mode de succion nutritive pendant de longues périodes et cela peut se maintenir jusqu’à l’âge de 4 ans alors que ce mode de succion se perd. Peut-être la succion nutritive dure-t-elle aussi plus longtemps parce que les enfants continuent à sucer pour boire du lait ou d’autres aliments après qu’ils ont été sevrés.

Le « mystère » des pauses

40La fonction des pauses dans la succion a été longtemps un mystère (Süsswein, 1905). En effet, les enfants sont capables de téter sans pause, par exemple quand le lait arrive en abondance. Les rafales peuvent alors durer une minute ou deux. En revanche, quand le lait arrive peu ou pas (succion non nutritive) à un enfant affamé, les rafales sont très courtes. Les mères utilisent cette information comme un signal d’obstruction de la tétine. Du point de vue de la physiologie du bébé, les pauses n’ont aucune fonction ; en effet, la déglutition et la respiration peuvent intervenir en même temps que la succion. La fatigue semble à exclure, les pauses étant de même longueur sur le second sein que sur le premier. Près de la satiété, les rafales deviennent plus courtes mais pas les pauses avant ou après chaque rafale. Les choses se passent comme si l’évolution avait produit chez les nouveau-nés des mécanismes de comportement qui servent à guider les parents dans les interactions avec eux (Kaye et Wells, 1980).

Fonction « sociale » de la succion

41Les pauses de succion qui apparaissent à la fin de la tétée au sein sont l’occasion d’interactions mère-enfant. Les mères bougent l’enfant pour relancer la succion, et l’alternance de trains de succion et de pauses permet des prises de « tour de parole ». L’interaction succion/regard entre la mère et son bébé est une forme précoce de dialogue social.