Le « principe de corrections sensorielles » de Bernstein ou le « principe de réafférences » de Von Holst et Mittelstaedt

23Il revient à Bernstein (1935/1967) d’avoir clairement formulé dans sa Théorie de la Physiologie de l’Activité que les patrons d’EMG ou de force ne peuvent pas être prédéterminés par un programme central du fait que la relation entre les signaux centraux de commande et la sortie motrice est indéterminée ou ambiguë. Un même jeu de commandes centrales peut donner naissance à des activités motrices très différentes qui dépendent par exemple des forces externes. Cette idée fondamentale de Bernstein repose en premier lieu sur les principes de base de la neurophysiologie médullaire. Il insiste effectivement sur l’existence de la convergence au niveau des motoneurones des signaux de commande centraux et des signaux afférents-en particulier proprioceptifs-. En second lieu il rappelle que le muscle est caractérisé non pas par une relation force-longueur unique mais par une famille de relations. Il en résulte que les niveaux de contrôle peuvent au mieux sélectionner une des relations de cette famille et non pas une combinaison spécifique de force et de longueur musculaire. Bernstein suggère que pour produire une activité motrice reproductible et de très grande précision - se raser, tirer au pistolet-, les niveaux de commande doivent opérer un contrôle des signaux sensoriels en vue d’effectuer de manière appropriée les corrections discrètes ou continues, c’est le «principe des corrections sensorielles».

24Comme nous l’avons vu précédemment Von Holst et Mittelstaedt (1950/1973) ne rejettent pas à priori l’existence de générateurs centraux de mouvements mis en évidence chez l’animal déafférenté, mais ils insistent sur la fait que l’hypothèse d’un Générateur Central de Patrons (GCP) ne peut résoudre en rien le problème classique et fondamental de la relation entre posture et mouvement. Ces auteurs également attirent l’attention sur la nécessaire relecture de la notion de réflexe qui ne se résume pas à une activité rigide et stéréotypée. Comme Bernstein ils introduisent cette idée que les commandes centrales influent sur le retour sensoriel au niveau des motoneurones, c’est le «  principe de réafférence» principe similaire au «principe des corrections sensorielles »de Bernstein.

25Bien que Bernstein, Von Holst et Mittelstaedt s’accordent pour rejeter l’hypothèse d’une programmation directe de la sortie motrice (EMG, force), il s’avère que depuis une dizaine d’années cette hypothèse a été réactualisée sous l’impulsion du développement exponentiel des sciences de l’informatique et de la théorie des systèmes adaptatifs utilisées avec succès en robotique (Raibert, 1986 ; Hannaford et Winters, 1990). D’une certaine façon et en introduisant certaines modifications, l’implication de ces théories dans le domaine des sciences de la vie est devenue prédominante dans les disciplines qui s’intéressent à l’organisation et au contrôle des activités sensori-motrices.

«Commande de force» :le domaine de la robotique

26Un grand nombre de théories actuelles sur le contrôle moteur sont issues de modèles utilisés en robotique. Dans ces modèles de «commande de force», la commande des mouvements s’exercerait en terme de patrons de force permettant l’ajustement du moment articulaire nécessaire au déplacement du segment corporel. Il est important de rappeler que le corps est une chaîne dynamique pluriarticulaire qui assure la formation d’une trajectoire d’un segment corporel déterminé. Ne tenir compte que des forces produites par la contraction des différents muscles qui participent à la formation de la trajectoire ne permet pas d’expliquer la commande motrice. En effet, comme l’a proposé Bernstein (1967), il faut nécessairement prendre en considération les propriétés biomécaniques des membres mobilisés : forces inertielles, moment articulaire, géométrie squelettique, viscosité, raideur...

27Si l’on s’inscrit dans le cadre de la «commande de force», le principe organisateur de la motricité devrait donc passer à travers ces propriétés biomécaniques. Les commandes musculaires issues du SNC doivent idéalement prendre en considération les forces non musculaires imposées par le membre en mouvement pour éviter à l’avance les distorsions lors de la formation de la trajectoire. Il est donc nécessaire que la commande centrale puisse se représenter ces propriétés biomécaniques dans un modèle qui devrait être en quelque sorte le miroir des distorsions auxquelles le système musculo-squelettique sera soumis. Autrement dit le SN devrait avoir la capacité de résoudre le «problème inverse» (Berthoz, 1997).

28En empruntant à la robotique des concepts qui simplifient considérablement le contrôle des variables cinématiques-position, vitesse et accélération - (Slotine et Li, 1991) et des méthodes de calcul dit «calcul inverse» permettant de programmer les signaux de commande des moteurs activant le robot, des solutions ont permis l’émergence de principes prenant en compte cette complexité incontournable. Ces principes sont fondés sur la planification préliminaire de la cinématique du mouvement désiré, suivie par le calcul des couples moteurs articulaires, des forces musculaires, et des patrons de l’activité EMG. Cette approche que l’on nomme dynamique inverse(Hollerback & Atkeson, 1994) implique que les calculs des couples moteurs articulaires sont produits par le système de contrôle utilisant un modèle interne(Kawato et al., 1987; Shadmehr & Mussa-ivaldi, 1994 ; Wolpert et al., 1995)) dont les propriétés sont l’inverse de celles des segments corporels contrôlés qui tiennent compte des propriétés dynamiques des composantes du système biomécanique, réflexe et central de même que les propriétés de l’environnement. Ainsi les forces musculaires individuelles et l’activité EMG sont calculées sur la base des couples moteurs articulaires et en fonction de certains critères d’optimisation tels que la minimisation de l’activité musculaire globale. Aussi en accord avec cette approche, l’amplitude et les séquences d’activation des bouffées d’activité seraient fondamentalement pré-programmées.

Référentiels spatiaux et équipement sensoriel

31L’orientation spatiale et la configuration du corps peuvent être décrites selon des cadres de références (CR) appropriés. Il est vraisemblable que le SN utilise ces CR pour guider les actions motrices. Le CR associé à l’environnement est appelé allocentré. La gravité est un invariant de l’espace terrestre et donne naissance à la verticale objective. Ce « fil à plomb externe » (Paillard,1971) permet la structuration de l’espace à partir de repères stables construits sur la base des informations visuelles et auditives. L’autre CR associé au corps propre est dénommé egocentré. Ce CR permet par exemple le codage des relations entre le corps et les objets appartenant au monde extérieur soit en coordonnées polaires-distance et angle- soit cartésiennes à partir des deux plans anatomiques : le plan frontal et le plan sagittal.

32Pour organiser le positionnement ou le déplacement des segments corporels, le SN dispose d’interfaces spécialisées entre l’organisme et le monde extérieur que sont les récepteurs sensoriels. Le capteur visuel renseigne sur la structure et la topographie du monde extérieur. Grâce à sa rétine périphérique, il est également un excellent détecteur et analyseur de mouvement du flux optique. Les mouvements céphaliques dans l’espace peuvent être détectés à la fois par le système visuel et par les cinq capteurs situés dans l’oreille interne constituant ainsi une véritable centrale gravito-inertielle sensible aux mouvements angulaires et linéaires de la tête. Parmi ces cinq capteurs, deux qui constituent le système otolithique permettent la mesure de la verticale objective et de définir ainsi ce référentiel gravitaire ou allocentré. Les mouvements des membres et par conséquent les variations de longueur et de force des muscles ainsi que les rotations articulaires sont mesurées par les capteurs proprioceptifs. Ces capteurs participent à l’élaboration des référentiels egocentrés. Enfin, les capteurs tactiles situés au niveau cutané participent aussi à la mécano-sensibilité consécutive à la déformation du derme liée aux pressions et frottements sur la peau. Il est à noter que la combinaison des informations proprioceptives et tactiles permet d’accéder aux propriétés inertielles d’un objet manipulé et d’élaborer, à l’aide de la vision, un modèle interne de la forme et de la qualité de l’objet : poids, viscoélasticité, résistance etc. Cette combinaison d’informations, appelée sensation haptique, joue un rôle déterminant dans l’intégration des éléments physiques au corps propre (Berthoz, 1997) et permet au SN de construire une extension de l’espace peri-personnel (Ghafouri & Lestienne, 1996 ; 2000).

33En 1902 Poincaré montrait dans La Science et L’Hypothèsele rôle joué par les mouvements dans la genèse de la notion d’espace. Selon Poincaré, si les mouvements ont lieu dans l’espace tridimensionnel, il n’est pas nécessaire de se les représenter dans cet espace mais seulement de se représenter les sensations qui les accompagnent. Ces sensations proprioceptives ou impressions motricesont une influence tout à fait prépondérante dans la construction de l’espace qui n’aurait jamais pris naissance sans elles. Considérant par ailleurs le rôle des impressions visuelles, Poincaré démontrait que l’espace visuel n’est qu’une partie de l’espace et que le véritable espace est l’espace moteur et que c’est l’expérience qui nous a appris qu’il est commode d’attribuer à l’espace trois dimensions. Quant au capteur vestibulaire qui est nécessaire au sens de l’orientation, il est clairement établi que ces organes des sens sont destinés à nous avertir des changements qui se produisent dans le monde extérieur-détection de l’accélération consécutive à la translation et la rotation de la tête- et non pas à nous avertir que l’espace est à trois dimensions. Par une intégration au niveau neuronal on en déduit l’orientation de la tête. Néanmoins, ces sensations à elles seules ne nous apprennent rien sur les mouvements relatifs du tronc et des membres par rapport à la tête ni sur les translations qu’elle peut subir. La nécessité d’une complémentarité entre les sensations musculaires et vestibulaires associées également aux sensations tactiles se justifie pleinement. Les traitements centraux de ces signaux, issus de cette multiplicité des récepteurs sensoriels, doivent en quelque sorte imposer une nécessaire cohérence de l’ensemble de ces informations, faute de quoi le traitement, par le SN, des informations données par cette panoplie de capteurs pourrait donner naissance à des interprétations ambiguës et éventuellement contradictoires. Cela est le cas de la vection qui résulte de l’illusion produite par le déplacement d’un objet de grande taille situé dans son champ visuel périphérique. Cette vection, en provoquant chez un observateur debout et immobile (Figure 4) la sensation de mouvement de son propre corps, peut donner naissance à des perturbation posturales importantes (Lestienne et al., 1977).

Schéma corporel

34Les différentes composantes sensorielles que nous venons de décrire peuvent-elles à elles seules rendre compte de l’organisation de l’action motrice autorisant le positionnement ou le déplacement des segments corporels ? Comme le proposait Adrian en 1947, le SNC disposerait d’une représentation interne de l’orientation des segments corporels-modèle de son propre corps ou schéma corporel- et de leurs relations par rapport au monde extérieur. Soulignons que dans ce concept de schéma corporel proposé pour la première fois par Head et Holmes (1911), le cerveau contiendrait un modèle interne représentatif des caractéristiques et grandeurs biomécaniques du corps : longueur des segments corporels et géométrie articulaire. Comme le suggérait Damasio (1994), cette référence corporelle à partir d’un schéma corporel serait utilisée comme une véritable « chaîne d’arpenteur ».

FIGURE 4

FIGURE 4 Réactions posturales consécutives à la vection En haut : vection circulaire créée par la rotation d’un disque tapissé d’un motif constitué de taches disposées de façon aléatoire. En bas : vection linéaire créée par le déplacement d’une scène visuelle constituée d’un damier noir et blanc projeté sur un écran disposé au dessus du sujet et captée par un jeu de miroirs solidaire du sujet permettant de stimuler la rétine périphérique.

35L’étude de l’adaptation des mécanismes sensori-moteurs à l’absence de référentiel gravitaire - situation de microgravité au cours des vols spatiauxnous a conduit à formuler une hypothèse forte : l’existence d’une organisation centrale du mouvement qui s’alimente à partir d’une représentation du corps ou « schéma corporel » (Lestienne et Gurfinkel, 1988 a, b). Afin d’illustrer cette hypothèse nous reporterons ici les résultats de nos études sur la désorientation posturale en microgravité. Il a été clairement démontré que cette désorientation posturale s’accroît significativement lorsque le sujet passe d’une situation de vision normale à une situation, dite de vision stabilisée, pour laquelle le sujet n’avait aucune information visuelle sur la position de son corps dans l’espace, autrement dit lorsque son environnement visuel était fixe par rapport à la tête. Ainsi, dans ces conditions expérimentales, lorsque l’on demande à un astronaute de se tenir « debout » les pieds fixés au plancher, la verticale n’est plus indiquée ni par la gravité, ni par la vision, ni par les références tactiles de la voûte plantaire. La désorientation posturale consécutive à cette situation est impressionnante sur certains des astronautes : plus de 30 degrés d’inclinaison vers l’avant alors qu’il répondait qu’il était bien perpendiculaire par rapport au plancher. Par ailleurs l’examen des activités musculaires montre une redistribution du tonus musculaire postural (Clement et al., 1984) pour laquelle les fléchisseurs présentent une activité tonique importante alors que l’activité des extenseurs est faible, ce qui est l’inverse en situation terrestre où les extenseurs s’activent pour contrecarrer la chute vers l’avant.

36Nous avons pu mettre en évidence un mécanisme remarquable qui est à la base de la réorganisation posturale au cours du séjour en microgravité. Nous avons en effet pu observer qu’au fur et à mesure que l’astronaute s’adapte à ce nouvel environnement, il réorganise sa posture à partir d’un référentiel « terrestre », le centre de gravité du corps, alors que cette référence virtuelle n’a de signification qu’en présence d’un champ gravitationnel. Ces résultats ont permis de mettre en évidence deux niveaux d’adaptation de la régulation posturale en microgravité responsables de l’adaptation lente et de l’adaptation rapide (Lestienne et coll., 1995).

37• Le premier niveau correspond au système conservatif. C’est un système de références, stable par définition, organisé sur la base du « schéma corporel ».

38Ce système de références permettrait d’évaluer les conséquences d’une action future et de prédire ainsi les discordances spatio-temporelles éventuelles entre le but à atteindre (le maintien de l’équilibre) et l’événement à venir ainsi que sa réalisation (la déstabilisation posturale).

39• Le second niveau correspond au système opératif,étage d’exécution qui sélectionne les commandes motrices et, si nécessaire, les corrige rapidement à partir des informations issues du monde extérieur selon le «principe de corrections sensorielles» de Bernstein ou le «principe de réafférences » de Von Holst et Mittelstaedt (voir le chapitre précédent).

40Nous avons proposé (Lestienne & Gurfinkel,1988a ; 1997) que le schéma corporel, traduction d’une abstraction corporelle, serait caractérisé par :
• une organisation structurale innée du corps : un seul et même type morphologique fondamental constitué de deux extrémités (haut-bas), de deux faces (ventral-dorsal), d’un axe longitudinal créant une symétrie

41(gauche-droite). De cette organisation structurale de base dépend la représentation géométrique du corps.

42• un système de références connectées au système vestibulaire (verticale absolue) et au système visuel et proprioceptif (verticale proprioceptive).

43• une organisation sensorielle que l’on peut apparenter à une enveloppe sensorielle qui s’est constituée à partir des mouvements actifs et de l’expérience quotidienne.

44Par ailleurs, le schéma corporel probablement d’origine génétique s’enrichirait au cours du développement et de l’apprentissage de nouvelles dextérités.

45D’autres travaux peuvent être également cités démontrant la grande stabilité des référentiels égocentriques et fournissant un argument supplémentaire sur l’existence d’une représentation du corps - le schéma corporel - qui ne peut-être aisément modifié en changeant les conditions externes telles que l’absence du référentiel gravitaire. Ainsi nous avons pu montrer que l’orientation de gestes graphiques-tracer des ellipses avec le bras selon différents plans- n’est nullement affectée par l’absence de gravité (Gurfinkel et al., 1993-a).- l’orientation des ellipses est parfaitement référencée par rapport à l’axe longitudinal du corps bien que celui-ci présente une inclinaison importante du corps vers l’avant en apesanteur. Ces données démontrent que les référentiels égocentriques sont préservés en microgravité et qu’ils jouent un rôle prépondérant dans la performance des gestes. Par ailleurs nous avons pu démontrer que l’absence de contrainte gravitaire n’a pas d’influence sur la cinématique du geste, autrement dit la relation entre la vitesse tangentielle et le rayon de courbure de la trajectoire reste identique à celle décrite en gravité normale : la vitesse étant directement proportionnelle à la racine cubique du rayon de courbure (Lacquaniti et al., 1983). Par ailleurs, l’absence de référentiels gravitaires dans la perception et l’interprétation de stimulations tactiles complexes n’est pas affectée par l’absence de gravité (Gurfinkel et al., 1993-b). Nous avons pu constater que la perception et l’interprétation de ces images tactiles dépendent uniquement de l’orientation du membre par rapport à l’axe longitudinal du corps et non par rapport au vecteur gravité, le champ récepteur de la stimulation tactile restant par ailleurs identique (Figure 5).

46Bien que l’existence d’un schéma corporel semble être empiriquement justifiée (voir aussi Fukson et al., 1980), l’absence d’une définition rigoureuse de ce concept en termes neurophysiologiques limite nécessairement sa fonction lorsque l’on aborde les principes fondamentaux du contrôle moteur. Ce problème peut être surmonté en élargissant le modèle lambda (?) à un concept plus explicitement défini : celui de la Configuration de Référence du corps. Simultanément ce nouveau concept s’adresse à la question : comment les multiple muscles peuvent-ils être contrôlés de façon cohérente ? Egalement, ce concept renforce l’idée de base du modèle ? : les cadres de références sont des structures neuronales pré-existantes dont les paramètres clés-tels que les points d’origine- peuvent être modifiés par les niveaux de contrôle supraspinaux par exemple, et produire ainsi de manière directe les actions motrices en absence de processus calculatoires ou de transformations des variables de sorties intermédiaires EMG, force.... Enfin ce concept que nous appellerons dorénavant « Configuration de Référence Productrice d’Actions » illustre un point essentiel celui de la tendance du système neuromusculaire à atteindre un état d’équilibre qui est la manifestation d’un principe plus général dicté par la minimisation des interactions au sein du système : le principe d’interaction minimale (Feldman, 1992).

FIGURE 5

Interprétation des images tactiles.

FIGURE 5 Interprétation des images tactiles. Des lettres et des chiffres étaient présentés au sujet à l’aide d’une matrice tactile fixée soit sur la pomme de la main soit sur la cuisse. L’interprétation de la même lettre ou chiffre dépend de la position relative de la main (supination ou pronation ) ou de la cuisse (flexion ou non du genou).

Interprétation des images tactiles.

Le modèle ?: production des mouvements monoarticulaires

47Rappelons en premier lieu que la force musculaire statique (F) dépend de la longueur (x) du muscle du fait de l’existence du réflexe d’étirement et de l’élasticité des muscles. Cependant si x était la seule variable affectant la force musculaire, le muscle se comporterait comme un simple ressort dont la longueur d’équilibre ne dépendrait que de la valeur de la charge externe. Chez l’animal décérébré, alors qu’il était possible d’évoquer le réflexe d’étirement, il était impossible d’obtenir sur ces préparations des longueurs de muscles différents pour une même charge externe imposée (Feldman & Orlovski, 1972). En conséquence il existe pour les organismes intacts un contrôle indépendant et de la force et la longueur qui confère au muscle des propriété non linéaires (figure 6). Cette variable de contrôlenommée ?est sous la dépendance du SNC. Ainsi la force musculaire F est fonction de la longueur x du muscle et de ?:
F= f (x-?)

48où ?est un seuil du réflexe d’étirement du réflexe qui correspond au point d’origine d’un cadre de référencepour le recrutement positionnel des motoneurones. Autrement dit quand le muscle parvient à sa longueur seuil ?, le potentiel de membrane du motoneurone atteint le seuil de décharge ce qui permet le recrutement du motoneurone. Au delà de ce seuil (x ( ?) la dépolarisation des motoneurones ?s’établit produisant ainsi une activité EMG qui donne naissance à la force musculaire. (figure 6).

49Ce modèle repose en premier lieu sur la notion de caractéristique invariante « IC » qui signifie mathématiquement que la force musculaire statique dépend d’une variable indépendante qui est constante sur une IC mais varie d’une IC à l’autre. En second lieu ce modèle, qui accorde une grande importance aux composantes réflexes et à la proprioception, supporte l’idée que le déplacement du seuil ?(ou cadre de référence positionnel) par une commande centrale est à l’origine de la production du mouvement. Autrement dit ce déplacement est la variable de contrôle du système, et les propriétés émergentes de ce déplacement de? ce sont les variables d’état : variables cinématiques, EMG et forces musculaires. Ce modèle rend compte des deux types de recrutement spatio-temporel des muscles agonistes et antagonistes que nous avons vu précédemment, le recrutement réciproque ou commande R et la coactivation ou commande C. Dans le premier cas un changement de la commande R déplace le point d’équilibre, cela amène la production d’un déplacement angulaire en situation isotonique ou la production d’un nouveau moment articulaire en condition isométrique. Dans le second cas la rigidité de l’articulation augmente avec l’intensité de la commande C. Si la valeur de la commande C devient négative, il se produit une plage angulaire de relaxation pour laquelle les muscles agonistes et antagonistes sont simultanément inactifs.

FIGURE 6

FIGURE 6 Courbes de caractéristiques invariantes (IC), illustrant la façon dont la force est paramétrée par? Ces courbes de IC ont été validées, en condition statique, par des expériences dites de délestages dans laquelle le sujet maintient, en activant ses muscles fléchisseurs, une force F1 pour une position articulaire du coude de ?1 qui correspond à une longueur x1 du fléchisseur. Un premier palier de délestage de la charge initiale est appliquée F2‹F1, le sujet ne devant pas réajuster volontairement sa position. La position change alors de manière réflexe pour atteindre un nouveau point d’équilibre correspondant à une longueur x2 < x1 suffisante pour équilibrer la nouvelle charge . En procédant ainsi pas par pas on obtient une courbe IC correspondant à la position initiale ?1 . L’intersection de cette courbe avec l’axe des? ou des x représente la valeur ?. Pour une position initiale différente ?2 on obtient une courbe d’allure identique mais translatée de ??. En spécifiant ?, le niveau de contrôle indique dans quelle plage angulaire de l’articulation le système doit travailler pour produire la force nécessaire pour compenser la charge.

Production des mouvements pluriarticulaires

50Le principe du modèle, établi pour des mouvements monoarticulaires, peut être généralisé à un système présentant n degrés de liberté (Feldman et al., 1999). En effet, si on suppose que tous les degrés de liberté du corps sont sous le contrôle d’une commande R spécifique, on peut définir une configuration de référence R et une configuration actuelle Q du corps qui peuvent être décrits par les vecteurs correspondants :
R = ( r₁, r₂, r₃..., r_n.) et Q = ( q₁, q₂, q₃..., q_n.) où r_i et q_i (i = 1,..., n) sont respectivement les seuils angulaires des articulations pour lesquels la longueur seuil? est atteinte et les angles articulaires actuels.

51Faisant l’hypothèse que la distance d = Q - R et que sa vitesse de changement sont les facteurs majeurs déterminant le recrutement et la gradation de l’activité de chaque muscle, pour produire un mouvement pluriarticulaire il faut changer la configuration actuelle Q du corps. Ce changement nécessite la spécification d’une commande globale R ou Configuration de Référence vers laquelle on veut aller et qui résulte de la spécification de seuils angulaires à partir desquels le recrutement des motoneurones s’effectuera. La configuration de référence est donc la configuration du corps pour laquelle les seuils d’activation de tous les muscles sont atteints simultanément.

52Elle correspond ainsi à un minimum global d’activité musculaire qui a lieu quand R=Q.En revanche quand R ? Q l’activité musculaire se manifestera. Le mouvement prend fin quand les forces externes et les forces musculaires atteignent une configuration d’équilibre qui est généralement différente de R du fait de l’environnement gravitaire et des forces passives du système musculosquelettique.

53La condition R=Q qui correspond au minimum global d’activité musculaire ne peut pas se vérifier du fait de l’existence de forces externes (forces passives liées à l’élasticité musculaire par exemple) incluant la gravité. Aussi dans un environnement gravitaire, les couples gravitationnels ne sont jamais nuls pour la plupart des articulations, ce qui entraîne que le corps ne peut être en équilibre lorsqu’il atteindra la configuration de référence. En revanche dans les mouvements réversibles, il existe un point pour lequel R=Q (Figures 7,8 et 9). C’est cette prédiction qui a été testée sur la production de mouvements réversibles mettant en jeu le mouvement global du corps tels que les mouvements d’élévation et d’abaissement du corps (Feldman et al., 1998). Ainsi, l’enregistrement électromyographique simultané de 16 muscles contrôlant les mouvements du bras, du tronc et des jambes lors de l’élévation du corps à partir de la position assise jusqu’à une position semi-fléchie suivie du mouvement inverse a montré l’existence d’un minimum global d’activité qui se manifeste peu avant la phase de retour à la position initiale (figure 7).

54Chez les danseuses de ballet, ce minimum global d’activité a été observé pour des mouvements de la pointe du pied droit qui dessine, dans un plan parfaitement horizontal, une ligne droite aller et retour (figure 8). Pour effectuer ce mouvement de manière élégante, les danseuses étaient capables de stabiliser parfaitement la tête, le tronc, le pelvis et la jambe pivot gauche Thullier & Plotkin, 2002). L’activité EMG de 14 muscles du tronc, du pelvis et des deux jambes était enregistrée. En dépit de la très grande diversité anatomique et fonctionnelle des muscles étudiés, globalement leur activité était minimisée au moment de la phase de réversibilité du mouvement (Thullier & Lestienne, 2002).

FIGURE 7

FIGURE 7 Mouvement réversible d’élévation et d’abaissement de l’ensemble du corps En haute : configuration du corps (plan sagittal) quand le sujet se lève pour pointer une cible avec la bras et revenir à la position assise. Trait fin : configuration de référence (Q). Trait épais : configuration actuelle (R) : configuration actuelle. Intervalle de temps entre chaque image : 300ms) En bas : caractéristique de l’activité EMG moyennée (mean) et maximale (max) de 16 muscles participant au mouvement : deltoidus anterior, pectoralis major, latissimus dorsi, extenseurs dorsaux du thorax, extenseurs dorsaux des lombaires, Obliquus internus, rectus abdominis, obliquus externus, tensor fascia lata, gluteus maximus, hamsting medial et latéral, quadriceps femoris, vastus medialis, tibialis anterior, gastrocnemus lateral.

55Enfin ce minimum global d’activité a été également mis en évidence pour des mouvements plus focalisés tels que les mouvements céphaliques chez le singe lors de la poursuite d’une cible visuelle qui se déplace de manière réversible dans un plan horizontal. (Lestienne et al., 2000). L’enregistrement simultané de l’activité EMG de 7 paires de muscles nucaux (gauche et droite) appartenant à deux groupes différents - quatre paires de muscles profonds et trois paires de muscles superficiels - fait également et clairement apparaître ce minimum global d’activité qui survient peu avant l’inversion du mouvement. Il a été montré (figure 9) que ce minimum global d’activité résulte d’une désactivation active de l’ensemble de ces muscles, étant donné qu’elle survient lorsque les muscles sont fortement sollicités d’une part pour compenser le couple gravitationnel (la tête étant totalement libre) et d’autre part pour des positions de la tête très excentrées (vers la gauche ou vers la droite) qui nécessiteraient une activation importante des muscles controlatéraux pour compenser les forces élastiques passives des muscles étirés.