2.1. – Quelques principes méthodologiques

6Au moment où A. DeCasper aborda l’étude du nourrisson, plusieurs procédures expérimentales étaient rodées pour examiner les capacités de détection et de discrimination des nouveau-nés. Les procédures d’habituation-déshabituation, fondées sur le désintérêt relatif pour le familier et l’intérêt pour la nouveauté (en particulier dans les modalités visuelle et auditive), étaient alors les très utilisées. Certaines procédures d’habituation – nous le verrons plus loin – étaient appliquées de manière plus ou moins arbitraire, pouvant même intervenir au cours du sommeil lorsque les réponses touchaient au système neurovégétatif (c’est pourquoi on a pu les employer même chez le fœtus). D’autres procédures d’habituation présentaient les stimulations d’intérêt de manière contingente aux comportements des enfants éveillés et actifs, tels qu’un regard porté sur une cible particulière qui déclenchera l’affichage d’une image, ou qu’une succion (non-nutritive) sur une tétine (munie d’un capteur de pression) qui déclenchera un son. Ainsi, par exemple, dans le paradigme dit de High amplitude sucking, un stimulus répété comme la syllabe /ba/ est présenté de manière contingente à chaque pression sur une tétine jusqu’à ce que la fréquence des succions diminue jusqu’à un niveau prédéfini, considéré comme critère d’habituation. Si, lors d’une nouvelle succion, une nouvelle syllabe /pa/ est diffusée, et que l’enfant augmente alors la fréquence de ses succions, on considère qu’il a discriminé les deux syllabes (Aslin, Pisoni, & Jusczyk, 1983 ; Eimas, Siqueland, Jusczyk, & Vigorito, 1971). Bien que le paradigme d’habituation-déshabituation soit fort utile pour examiner les capacités de discrimination des nourrissons, il est limité pour évaluer le niveau d’attraction ou de préférence qu’engendrent les stimulations. C’est pourquoi d’ailleurs plusieurs variantes de la procédure de High amplitude sucking ont été utilisées chez le nouveau-né (voir par exemple, Moon, Zernzach, & Kuhl, 2015).

7D’autres procédures classiquement utilisées dans les études du nourrisson consistent à observer les choix comportementaux des enfants lorsqu’on leur présente deux stimulations simultanément. On peut ainsi définir laquelle des deux est la plus attractive (ou la moins aversive), ou la plus renforçante, selon le lexique behaviouriste. Ainsi, une orientation plus fréquente ou plus longue de la tête ou du regard vers l’une des deux stimulations est tenue comme preuve non seulement de leur différenciation, mais surtout que l’une d’elle suscite un plus grand intérêt, une plus grande surprise ou encore une préférence plus soutenue que l’autre. Cependant, dans le domaine auditif du moins, un tel test de choix n’est pas très aisé à mettre en œuvre chez le nouveau-né et il est également difficile de différencier des niveaux d’intérêts ou de préférences entre différents sons.

8Aussi, ayant eu accès à des performances complexes d’apprentissages opérants chez son modèle animal de prédilection, le pigeon, A. DeCasper prit le parti de capitaliser sur les aptitudes de comportements plus complexes que de « simples » orientations de la tête ou durées de regard. Il décida donc de créer de nouvelles procédures d’apprentissages opérants adaptées pour le nouveau-né humain de quelques jours seulement. Il développa ainsi deux procédures permettant aux nouveau-nés d’exprimer un choix entre deux stimulations sonores : la procédure de renforcement différentielle et la procédure de discrimination de stimuli. Celles-ci ont en commun (i) de se fonder sur un comportement pour lequel le nouveau-né est particulièrement compétent, la succion, et (ii) d’utiliser des paires de stimulations sonores distinctes diffusées à des moments différents de façon contingente aux comportements du nouveau-né.

9 Dans la procédure de renforcement différentiel, on commence par définir le pattern de base des pauses entre les trains de succions de l’enfant, ainsi que sa médiane et sa variabilité pendant une période de silence. Au cours de la phase expérimentale, on présente à l’enfant une séquence sonore selon les variations temporelles de ses pauses entre trains de succions, c’est-à-dire qui est contingente à la durée de l’Intervalle entre trains de succions (IETS; Inter-Burst Interval ou IBI). L’IETS est variable entre nouveau-nés. Cependant, pour tous les enfants, la durée d’un train de succions est corrélée avec l’IETS précédent (autrement dit, plus la durée de l’IETS est grande, plus le train de succions qui lui succède sera long, et inversement). Ainsi, les succions sont renforcées de manière contingente avec une stimulation auditive dont la diffusion est déterminée par la durée de l’IETS qui les précède : un train de succions qui suit des IETS d’une durée inférieure à la médiane des IETS de base est renforcé avec une stimulation spécifique, par exemple la voix maternelle, alors qu’un train de succions qui suit des IETS d’une durée supérieure à la valeur médiane des IETS est renforcé par une autre stimulation, par exemple une voix féminine inconnue. Cette procédure permit à A. DeCasper et ses étudiants d’évaluer la préférence des enfants envers deux stimulations sonores. En d’autres termes, elle permet aux enfants d’exprimer un « choix » entre deux contingences sonores de leurs propres comportements.

10 Dans la procédure de discrimination de stimulus, deux sons brefs, S1 et S2 (par exemple, deux notes ou deux voyelles), sont diffusés successivement de manière aléatoire (par exemple, selon la séquence S1, S2, S2, S1, S1, S1, S2…). Si l’enfant fait une succion lorsque S1 est émis, alors S1 s’arrête et une séquence sonore (A) est diffusée. Si le nouveau-né fait une succion lorsque S2 est émis, alors S2 s’arrête et une autre séquence sonore (B) est diffusée. La diffusion de S1 et de S2 est indépendante du comportement de l’enfant, qui est libre d’exprimer une succion quand il veut. Il apprend alors à faire des succions de plus en plus fréquentes au moment du son bref qui signale la diffusion de la séquence sonore qui lui est plus renforçante.

11Avec la procédure de renforcement différentiel, l’enfant apprend laquelle de deux réponses motrices il doit effectuer pour déclencher la séquence sonore A ou B. Avec la procédure de discrimination de stimuli, le nouveau-né apprend à quel moment faire une succion pour déclencher l’arrivée de la séquence A ou celle de la séquence B. On peut ainsi estimer lequel de deux renforcements est le plus « puissant ». La différence de « puissance » entre deux renforcements est exprimée par le choix préférentiel du nouveau-né de déclencher un renforcement plutôt que l’autre. En quelque sorte, le nouveau-né travaille pour obtenir la séquence sonore qu’il préfère entendre.

2.2. – Découvertes établies grâce aux procédures opérantes

2.3. – De quelques mécanismes cognitifs engagés par les procédures opérantes

19Il nous semble qu’aucune méthode comportementale alternative ne peut mettre en évidence chez le nouveau-né une chaîne de comportements associés d’une telle complexité que les procédures opérantes développées par A. DeCasper. Pour que la procédure de renforcement différentielle fonctionne, les nouveau-nés doivent être capables de percevoir que le temps s’écoule, d’estimer avec une certaine précision le temps écoulé, et de pouvoir ajuster leur comportement oro-moteur en conséquence. La procédure de discrimination de stimulations nécessite que les enfants aient la capacité de synchroniser leurs mouvements buccaux sur une brève stimulation sonore pour déclencher la diffusion de la séquence sonore qu’ils préfèrent (c’est-à-dire la plus renforçante). Ainsi, dans la procédure de discrimination de stimuli, la séquence à apprendre implique successivement : 1. de discriminer deux sons brefs distincts, 2. d’associer chaque son avec un flux auditif spécifique, 3. de retrouver en mémoire de travail le fait que chacun des sons brefs annonce l’arrivée d’un flux auditif spécifique (impliquant la mémoire de reconnaissance au cours de l’apprentissage, 4. de sélectionner l’action motrice la plus appropriée parmi plusieurs possibles (mémoire procédurale), et enfin 5. d’exécuter ce comportement au moment optimal, c’est-à-dire en l’ajustant à un temps T (émission du son bref).

20La réalisation de cet ensemble fonctionnel implique que les nouveau-nés peuvent rapidement comprendre des relations de cause à effet, ou des « règles » (Lécuyer, 2014 ; voir l’article de Lécuyer & Durand, dans ce numéro), une capacité qui jusqu’alors n’était attribuée qu’à des enfants bien plus âgés. Ces procédures ont aussi révélé que les nouveau-nés sont sensibles à des dimensions temporelles très fines au sein de la tâche. A. DeCasper met en effet en évidence que les estimations que font les nouveau-nés de la durée des IETS s’apparentent à une fonction psychophysique exponentielle du type loi de Stevens [2], alors que leur capacité à effectuer des discriminations temporelles entre IETS adhère à une fonction de type Weber [3] (DeCasper, 1978, 1980 ; DeCasper & Spence, 1991 ; Panneton & DeCasper, 1982).

21Le fait que des nouveau-nés de 3 jours puissent maîtriser plusieurs contingences associées met en lumière quelques performances les plus précoces du développement cognitif humain, telles que la mémoire de reconnaissance, la mémoire de travail et la mémoire procédurale, ainsi que la perception du temps et des durées, la détection de relations associatives et l’apprentissage de règles procédurales. Il est important de souligner que, pour que le nouveau-né puisse maîtriser ainsi plusieurs contingences associées dans le bon ordre, cet apprentissage opérant nécessite pour sa réalisation l’engagement de toutes ces fonctionnalités de mémoire selon une séquence qui dépend de la perception du temps.

22Les procédures développées par A. DeCasper démontrent que les nouveau-nés sont capables de comportements moteurs contrôlés, qui sont la résultante de l’intégration de tous ces processus cognitifs fondamentaux pour pouvoir accéder à une séquence sonore préférée, comme la voix maternelle, ou comme d’autres flux auditifs associés à sa voix au cours de la seule période prénatale (par exemple, une comptine lue à voix haute). Dans ce qui suit, les manifestations comportementales de la cognition fœtale seront confrontées à ce que l’on commence à savoir des manifestations neurales de la cognition précoce.

3.1. – La MEG et l’audition fœtale

24Depuis les premières mises en évidence des Potentiels évoqués auditifs (PEA) corticaux chez le fœtus à l’aide de la MEG (Dunn et al., 2015; Zappasodi et al., 2001), ce type d’enregistrement est devenu de plus en plus fiable et répétable (par exemple, Schleussner & Schneider, 2004 ; Govindan et al., 2008 ; Moraru et al., 2011), permettant d’examiner des aspects de l’ontogenèse auditive fœtale inaccessibles aux méthodes classiques d’exploration sensorielle. Les mesures d’occurrence, de latence et d’amplitude des PEA et des potentiels cognitifs enregistrés par MEG fœtale, et la localisation des régions d’activation cérébrale par IRMf ont ainsi précisé les tout débuts du fonctionnement auditif in utero. Ainsi, au cours d’études longitudinales, les PEA obtenus avec des trains d’ondes de 27 semaines AG (Âge gestationnel) au terme de la gestation montrent que les fréquences de fœtus répondants et les différentes composantes des PEA sont comparables à celles observées chez des enfants nés prématurément de même âge que les fœtus testés (Schleussner & Schneider, 2004; Holst et al., 2005). Par exemple, Holst et al. (2005) enregistrent des PEA chez 83 % des fœtus testés, leurs latences diminuent considérablement avec l’avancement de la gestation (de 288 ms à 27-31 semaines AG, à 197 ms à 36-39 semaines AG), attestant de l’amélioration de la conduction nerveuse.

25Dès 28 semaines AG, soit environ 4 semaines après l’entrée en fonction de la cochlée (vers 24 semaines AG), on peut mettre en évidence des réponses de discordance (MMN) : les fœtus peuvent détecter un train d’ondes de 750 Hz déviant au sein d’une série répétée d’un train d’ondes de 500 Hz (Draganova, Eswaran, Murphy, Lowery, & Preissl, 2007). Elles sont présentes chez 89 % des nouveau-nés et chez 66 % des fœtus testés entre 28 et 39 semaines AG (61 % à 28-31 semaines AG; 67 % à 32-35 semaines AG, et 70 % à 36-39 semaines AG) (Draganova et al., 2007). Par ailleurs, l’IRMf a enregistré une activation localisée au cortex auditif gauche chez des fœtus dès 33 semaines AG pour des sons purs de 500 et 700 Hz (Jardri et al., 2008). Autrement dit, le traitement cérébral de sons simples est asymétrique très précocement.

26Les chercheurs s’emploient maintenant à explorer dans quelle mesure la MEG fœtale peut mettre en évidence au niveau neural des capacités cognitives par ailleurs déjà bien démontrées par des méthodes comportementales ou des mesures neurovégétatives chez le fœtus et/ou le nouveau-né. Ils ont ainsi examiné les potentialités de cette approche pour détecter d’une part, les capacités de discrimination de différentes stimulations auditives (variations temporelles rapides et contrastes de numérosité) et d’autre part, l’habituation-déshabituation des potentiels évoqués par des sons ou des voyelles. Pour ce qui concerne les capacités de discrimination, il n’a pas été possible de mettre en évidence une réponse MMN qui montrerait que le fœtus soit capable d’un traitement temporel rapide. En effet, ils n’ont pu discriminer des paires de sons de 70 ms (500 Hz, avec 750 Hz comme son déviant) séparées d’une durée de 300 ms ou de 70 ms. Les nouveau-nés, quant à eux, ont discriminé les sons séparés de 300 ms, mais non ceux séparés de 70 ms (Sheridan, Draganova et al., 2010). Ce résultat va à l’encontre des données obtenues chez le nouveau-né par les psycholinguistiques sur la discrimination des phonèmes avec des méthodes classiques (Bertoncini, Bijeljac-Babic, Blumstein, & Mehler, 1987). Sheridan, Draganova et al. (2010) interprètent les données MEG comme témoignant soit d’une immaturité des processus de traitement auditif rapide, soit d’un effet de l’état de vigilance du fœtus (non contrôlé au cours de l’expérience). Il n’est pas à exclure non plus que cette discordance entre approches neurales et approches comportementales puisse être liée à la nature des stimulations utilisées (des sons purs par rapport à des phonèmes). Par contre, les résultats de MEG indiqueraient que d’autres processus de traitement de l’information seraient suffisamment matures chez le fœtus pour détecter des différences de numérosité entre stimulations sonores. 74 % des fœtus testés présentent en effet des réponses MMN lors de la présentation de séquences auditives différentes en nombre d’éléments sonores (2 sons d’une fréquence donnée suivis de 2 sons d’une autre fréquence comme stimulus standard, et 4 sons successifs d’une des deux fréquences comme stimulus déviant) (Schleger et al., 2014).

27En ce qui concerne l’habituation, les recherches poursuivent surtout des objectifs cliniques de vérification de l’intégrité du système nerveux central utilisant l’audition comme sonde d’exploration neurosensorielle [4]. La MEG fœtale met en évidence une habituation-déshabituation du PEA cortical chez des fœtus de 30-39 semaines AG avec de brefs sons simples (500 Hz pour l’habituation et 700 Hz pour la déshabituation), sans changements significatifs avec l’âge fœtal (Muenssinger et al., 2013). En revanche, il n’y a ni habituation, ni déshabituation avec des stimuli de paroles, [ba] versus [bi], ou [bi] versus [ba], chez des fœtus de 28-39 semaines AG (plus précisément, aucune décroissance en amplitude des PEA est enregistrée après répétition de [ba], et aucune augmentation d’amplitude des PEA est présente après diffusion de la stimulation de déshabituation [bi], et vice-versa pour [bi] versus [ba]). De plus, il est intéressant de constater que même le nouveau-né à terme ne présente pas non plus de phase d’habituation du PEA à ces mêmes syllabes; par contre, une phase de déshabituation au changement de syllabe est bien présente, l’augmentation de l’amplitude du PEA attestant ainsi qu’il discrimine bien les deux syllabes (Hartkopf et al., 2016). En regard des données obtenues par les méthodes classiques (réponses neuro-végétatives ou comportementales) avec les mêmes stimuli, ces résultats pointent des limites soit du paradigme de stimulation mis en œuvre, soit de la technique des PEA pour examiner les modifications de la réactivité à des stimulations sonores complexes répétées, comme ceux de la parole, au cours de la période périnatale. En effet, les réactions cardiaques fœtales à la présentation répétée des voyelles [a] ou [i], comme dans [babi] versus [biba] (Lecanuet et al., 1987), [baba] versus [bibi] (Shahidullah & Hepper, 1994), et [a] versus [i] (Groome, Mooney, Holland, Bentz, & Atterbury, 1997) s’habituent rapidement, et montrent une réaction à la nouveauté (déshabituation) lors du changement de voyelles. De plus, les fœtus présentent des modifications cardiaques à la présentation de ces mêmes voyelles dès 26 semaines AG (Zimmer et al., 1993).

28Les recherches sont encore rares pour ce qui concerne la réactivité neurale du fœtus à des stimuli auditifs naturels, objets d’étude privilégiés des recherches d’A. DeCasper. La MEG indique que les fœtus manifestent des réponses évoquées aux bruits cardiaques maternels (Porcaro et al., 2006). De plus, avec un échantillon limité de fœtus, Jardri et al. (2012) enregistrent à 33 semaines AG une activation corticale dans le lobe temporal supérieur gauche plus importante pour les voix féminines par rapport à des sons purs. À 34 semaines, la partie supérieure du lobe temporal est essentiellement activée par les voix, alors que la partie inférieure l’est essentiellement par la voix maternelle (par rapport à une voix féminine inconnue). On peut en conclure que la capacité à différencier deux voix, dont l’une est familière, opère au moins deux mois avant le terme de la gestation.

3.2. – La MEG chez le nouveau-né exposé à des stimulations auditives fœtales

29Plus récemment, les recherches en MEG (déjà évoquées plus haut) ont examiné l’impact à long terme d’une exposition sonore intra-utérine spécifique. Dans une première expérience, le pseudo-mot [tatata] a été présenté quotidiennement de 29 semaines AG jusqu’au terme, ainsi que, mais de manière peu fréquente, des versions de ce mot modifiées sur la syllabe du milieu, par un changement de la voyelle [tatota] ou par un changement de hauteur [taTAta]. Contrairement au groupe témoin (non exposé aux pseudo-mots), les nouveau-nés de 5 jours détectent ces différences inhabituelles au sein de ce pseudo-mot, de même que d’autres modifications (intensité ou durée de la syllabe du milieu) auxquelles ils n’ont jamais été exposés (Partanen, Kujala, Naätänen et al., 2013). Une seconde expérience du même type évalue les changements cérébraux en manipulant le contenu musical de la berceuse, issue d’un thème de Mozart, Twinkle, Twinkle, Little Star. Après une familiarisation à cette berceuse in utero pendant le 3e trimestre de gestation, les potentiels cognitifs de discordance (P300) quelques jours après la naissance sont significativement plus amples pour la mélodie originale que pour la mélodie modifiée alors que ce n’est pas le cas du groupe témoin qui n’a jamais été exposé à cette mélodie. Ces augmentations d’amplitudes des potentiels sont corrélées avec la durée de l’exposition prénatale. Cet effet de l’exposition fœtale est encore détecté 4 mois après la naissance. La persistance de la finesse discriminative acquise in utero est donc particulièrement stable (Partanen, Kujala, Tervaniemi, & Huotilainen, 2013). De tels effets de persistance de l’expérience auditive fœtale avaient déjà été documentés par des tests comportementaux sur des laps temporels de quelques jours (DeCasper & Spence, 1986) et par l’examen des réponses cardiaques un mois après la naissance (Granier-Deferre et al., 2011).

3.3. – Opérations convergentes entre imagerie et comportement

30Cependant, comme largement discuté en neurosciences cognitives du traitement de l’information et de la perception, tant chez l’enfant que chez l’adulte (cf., par exemple, Poldrack, 2008, 2012 ; Guillaume, Tiberghien, & Baudouin, 2013 ; Forest, 2014), les approches d’imagerie cérébrale ont des limites pour la compréhension des mécanismes cognitifs en action. Ces limites concernent, entre autres, la validité des mesures liée aux difficultés (progressivement surmontées) du traitement des données, et les difficultés posées par les variations interindividuelles qui sont estompées par le moyennage des données issues de populations hétérogènes. Plus important encore, les processus cognitifs complexes mobilisent des réseaux de structures cérébrales multiples plutôt qu’elles ne sollicitent des régions spécifiques du cerveau (Poldrack, 2008, 2012). Par conséquent, il est crucial de générer ou de se fonder sur des données comportementales convergentes pour pouvoir interpréter les données de neuro-imagerie cérébrale sous-jacentes aux traitements perceptifs et cognitifs, et ceci d’autant plus que l’on étudie des populations en développement (Poldrack, 2008, 2012; Franklin, Jamieson, Glenn, & Nock, 2015).

31Les protocoles mis en œuvre dans nombre d’études de neuro-imagerie de l’activité perceptive fœtale n’ont en général pas cherché à recueillir de données comportementales, et se sont appuyés essentiellement sur des données électrophysiologiques comparatives chez le nouveau-né à terme ou prématuré. Et lorsqu’elles l’ont fait, la correspondance entre corrélats cérébraux et comportements peut, on l’a vu, s’avérer complexe ou même contradictoire. L’étude de Moon et al. (2015) est une autre illustration de résultats apparemment discordants entre les deux approches. Les nouveau-nés manifestent, d’une part, des réponses MMN lorsqu’il s’agit de la voix d’une locutrice autre que celle de la mère qui prononce le même mot (Baby) (deRegnier, Wewerka, Georgieff, Mattia, & Nelson, 2002), et, d’autre part, sont insensibles à cette différence vocale dans une procédure de succion non-nutritive qui utilise le même stimulus (Moon et al., 2015). Autrement dit, il arrive que là où le cerveau discrimine des stimuli, cette discrimination n’est pas « suffisamment intéressante » pour entraîner une réponse comportementale. Lorsqu’exposés à un stimulus répétitif, les enfants semblent pris d’un « effet d’ennui » (boredom effect) qui atténue leur motivation à agir pour déclencher une voix plutôt qu’une autre; pourtant les nouveau-nés sont très actifs dans les procédures opérantes présentant des séquences vocales complexes et modulées (cf. plus haut). Cette recherche illustre bien l’intérêt d’utiliser des stimulations psychologiquement signifiantes pour explorer au mieux les capacités cognitives des nouveau-nés, ainsi que l’impact des stimulations prénatales sur leurs comportements. A. DeCasper n’aurait sans doute pas pu découvrir l’apprentissage auditif prénatal s’il avait expérimenté avec des stimulations dépourvues de validité écologique pour ses sujets. La valeur de renforcement, la signification affective et la motivation qui y sont associées sont, en effet, fondamentales dans le succès des recherches sur la cognition précoce (à ce propos, voir l’article de C. Trevarthen dans ce numéro). La recherche de Moon et al. illustre donc bien la complémentarité des approches de neurophysiologie avec les approches comportementales dans l’étude du développement perceptif périnatal.

32Jusqu’ici, les techniques d’imagerie cérébrale appliquées au fœtus se sont avérées appropriées pour l’étude de l’ontogenèse de la détection de stimuli auditifs, de la perception des propriétés fines de séquences sonores complexes, comme celles de la parole ou de la musique chez le nouveau-né, mettant en évidence les conséquences neurales d’une expérience auditive prénatale. Cependant, elles ne permettent pas encore de mesurer les conséquences neurales d’un apprentissage chez le fœtus, défini comme l’effet plus ou moins stable d’une expérience sensorielle ou sensorimotrice sur les réponses neurovégétatives ou comportementales ultérieures in utero. De plus, mis à part la signature neurale du niveau d’attention ou du désintérêt ponctuel à l’occasion d’un protocole d’habituation-déshabituation, les méthodes d’imagerie n’apportent pas encore d’indications sur les corrélats neuraux de l’émergence fœtale de la valence hédonique et motivationnelle des stimulations sensorielles.