Notes

• [1]
  Pour un panorama très large de la portée explicative de la théorie darwinienne de l’évolution, on se reportera avec profit à la principale synthèse contemporaine en français sur le sujet qui, au fil de ses 1 500 pages, démonter en quoi cette assertion de Dobzhansky est on ne peut plus pertinente et aussi en quoi ce paradigme peut se concevoir hors de la seule biologie : T. Heams et al. (dir.), [2009], Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Éditions Matériologiques, 2011. (Ndé.)
• [2]
  Cf. H. Berry & G. Beslon, « De la modélisation comme poésie. La modélisation de systèmes biologiques complexes vue par deux modélisateurs », in F. Varenne & M. Silberstein (dir.), Modéliser & simuler. Épistémologies et pratiques de la modélisation et de la simulation, tome 1, Éditions Matériologiques, 2013, p. 327-389. Cf. aussi un domaine connexe : C. Knibbe, « L’évolution expérimentale in silico », in Varenne & Silberstein (dir.), op. cit., 2013, p. 581-610. (Ndé.)
• [3]
  Cf. la synthèse de T. Heams sur la variation en biologie dans son chapitre « Variation », in Heams et al. (dir.), op. cit., 2011, p. 51-70. (Ndé.)
• [4]
  Pour une étude des effets liés aux mutations des différents protagonistes de la voie de signalisation Nodal, on pourra se référer à W. Pei & B. Feldman, « Identification of common and unique modifiers of zebrafish midline bifurcation and cyclopia », Developmental Biology, 326(1), 2009, p. 201-211.
• [5]
  « Relativement aux habitudes, il est curieux d’en observer le produit dans la forme particulière et la taille de la girafe (camelo-pardalis) : on sait que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l’intérieur de l’Afrique, et qu’il vit dans des lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbage, l’oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s’efforcer continuellement d’y atteindre. Il est résulté de cette habitude, soutenue, depuis longtemps, dans tous les individus de sa race, que ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière, et que son col s’est tellement allongé, que la girafe, sans se dresser sur les jambes de derrière, élève sa tête et atteint à six mètres de hauteur (près de vingt pieds) » (Lamarck, Philosophie zoologique [1809], Flammarion, 1994, p. 256).
• [6]
  S. Luria & M. Delbrück, « Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance », Genetics, 28(6), 1943, p. 491-511.
• [7]
  M. Morange, Histoire de la biologie moléculaire, La Découverte, 2003, ainsi que F. Merlin, « Le “hasard évolutionnaire” de toute mutation génétique, ou la vision consensuelle de la Synthèse Moderne », Bulletin d’histoire et d’épistémologie des sciences du vivant, 18(1), 2011, p. 79-108.
• [8]
  I. Bjedov et al., « Stress-Induced Mutagenesis in Bacteria », Science, 300(5624), 2003, p. 1404-1409.
• [9]
  M. Lynch & J. Conery, « The origins of genome complexity », Science, 302(5649), 2003, p. 1401-1404.
• [10]
  Il existe des modèles qui tiennent compte d’interactions entre gènes dans la formation des phénotypes c’est le concept d’épistasie, ce qui complique la situation, cf. par exemple, P.C. Phillips, « Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems », Nature Reviews Genetics, 9(11), 2008, p. 855-867. Il existe inversement des modèles qui tiennent compte de l’influence de mutations dans l’expression de plusieurs phénotypes, cf. par exemple F.W. Stearns, « One hundred years of pleiotropy : a retrospective », Genetics, 186(3), 2010, p. 767-773.
• [11]
  Cette importante question, communément connue sous le terme de « déterminisme génétique », est explorée par le philosophe de la biologie J. Gayon, « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le Hasard au cœur de la cellule [2009], Éditions Matériologiques, 2011 p. 115-132. Cet ouvrage est à notre connaissance le premier en français (1^re édition en 2009) à offrir une synthèse des connaissances philosophiques et biologiques à propos de la théorie de l’expression stochastique des gènes. (Ndé.)
• [12]
  On peut citer ici un passage de Darwin de L’Origine des espèces sur les variations corrélatives : « J’entends par cette expression que les différentes parties de l’organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur développement, si intimement reliées les unes aux autres, que d’autres parties se modifient quand de légères variations se produisent dans une partie quelconque » (trad. Edmond Barbier, Schleicher Frères, 1906, p. 156).
• [13]
  J. Monod, Le Hasard et la nécessité, Le Seuil, 1970.
• [14]
  Pour l’histoire du concept d’épigénétique : E. Jablonka & M.J. Lamb, « The changing concept of Epigenetics », Annals of the New York Academy of Sciences, 981, 2002, p. 82-96. Pour la première étude sur la méthylation des protéines d’histone, cf. V. Allfrey et al., « Acetylation and methylation of histones and their possible role in the regulation of RNA synthesis », PNAS USA, 51, 1964, p. 786-94.
• [15]
  À travers les mitoses et dans certaines conditions à travers les méioses, c’est-à-dire au sein d’un organisme ou au cours de la reproduction sexuée.
• [16]
  E.G. Moss, « Heterochronic genes and the nature of developmental time », Current Biology, 17(11), 2007, p. R425-R434. Ces variations temporelles dans les séquences d’événements au cours du développement peuvent aussi avoir lieu à d’autres niveaux plus macroscopiques, c’est le cas de l’os maxillaire qui varie beaucoup entre différentes espèces de salamandre à cause de différences dans les périodes de croissance et les périodes de morphogenèse. Ces résultats sont présentés dans P. Alberch et al., « Size and shape in ontogeny and phylogeny », Paleobiology, 5, 1979, p. 296-317.
• [17]
  O.J. Rando & K.J. Verstrepen, « Timescales of genetic and epigenetic inheritance », Cell, 128(4), 2007, p. 655-668.
• [18]
  M. Elowitz et al., « Stochastic gene expression in a single cell », Science, 297(5584), 2002, p. 1183-1186.
• [19]
  Pour l’étude de la variabilité du développement de Caernohabditis elegans, cf. A. Raj et al., « Variability in Gene Expression Underlies Incomplete Penetrance », Nature, 463(7283), 2010, p. 913-918. Pour une revue plus générale des phénomènes épigénétiques au cours du développement, cf. Sui Huang, « Non-genetic heterogeneity of cells in development : more than just noise », Development, 136, 2009, p. 3853-3862.
• [20]
  D. Huh & J. Paulsson, « Random partitioning of molecules at cell division », PNAS USA, 108(36), 2011, p. 15004-15009.
• [21]
  Rando & Verstrepen, op. cit., 2007.
• [22]
  J.-J. Kupiec, L’Origine des individus, Fayard, 2008.
• [23]
  G. Longo & M. Montévil, « From physics to biology by extending criticality and symmetry breakings », Progress in Biophysics & Molecular Biology, 106(2), 2011, p. 340-347.
• [24]
  Grunderbegriffe der Wahrscheilichkeitsrechnung, Springer, 1933.
• [25]
  Pour une approche historique, cf. I. Hacking, L’Émergence de la probabilité, Seuil, 2002. Pour une revue philosophique, cf. D. Gillies, Philosophical theories of probability, Routledge, 2000. [Cf. également T. Martin, « De la diversité des probabilités », in Kupiec et al. (dir.), op. cit., 2011. (Ndé.)]
• [26]
  Si on choisit un sous-ensemble de l’espace des possibles, son complémentaire est par définition le reste de l’espace privé de ce sous-ensemble. Pour tout élément de la sigmaalgèbre qui est un sous-ensemble de l’espace des possibles, le complémentaire de cet élément est aussi membre de la sigma-algèbre, c’est la stabilité par complémentarité. De plus, pour tout couple d’éléments de la sigma-algèbre, l’ensemble constitué par la réunion de ces deux éléments appartient à la sigma-algèbre, c’est la stabilité par réunion. Pour plus de détails et interprétations, cf. J. Harthong, Probabilités & statistiques. De l’intuition aux applications, Diderot éditeur, 1996.
• [27]
  M. Bitbol, « La mécanique quantique comme théorie des probabilités généralisée », in É. Klein & Y. Sacquin (dir.), Prévision et probabilités dans les sciences, Éditions Frontières, 1998.
• [28]
  F. Bailly & G. Longo, « Randomness and determinism in the interplay between the continuum and the discrete », Mathematical Structures in Computer Sciences, 17(02), 2007, p. 289-305. [Cf., dans ce volume, le chapitre de Sara Franceschelli. (Ndé.)]
• [29]
  R. Frigg, J. Berkovitz & F. Kronz, « The ergodic hierarchy », in Edward N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy, 2014.
• [30]
  M. Buiatti & G. Longo, « Randomness and multilevel interactions in biology », Theory in Biosciences, 132(3), 2013, p. 139-158.
• [31]
  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 237(641), 1952, p. 37-72.
• [32]
  « Il devrait être possible, cependant, de traiter quelques cas particuliers en détail à l’aide de l’ordinateur digital. Cette méthode a l’avantage de ne pas nécessiter tant d’hypothèses simplificatrices en comparaison avec des types d’analyse plus théoriques » (ibid., p. 72, notre traduction).
• [33]
  J.D. Murray, Mathematical Biology I : An Introduction, Springer, 2002. [L’article de Turing est largement commenté par Laurent Pujo-Menjouet, « Théorie sur l’apparition de structures de Turing pour les biologistes, ou éclaircissements sur deux intuitions ingénieuses », dans ce volume ; il évoque également ses utilisations actuelles. (Ndé.)]
• [34]
  G. Longo, « Laplace, Turing et la géométrie impossible du “jeu de l’imitation” : aléas, déterminisme et programmes dans le test de Turing », Intellectica, 35(2), 2002, p. 131-162.
• [35]
  On peut se reporter à plusieurs chapitres épistémologiques de Modéliser & simuler, tome 1 : I. Peschard, « les simulations sont-elles de réels substituts de l’expérience ? » ; J. Jebeile, « Le tournant computationnel dans les sciences : la fin d’une philosophie de la connaissance » ; P.-A. Braillard, « Que peut expliquer un modèle complexe et peut-on le comprendre ? » ; F. Varenne, « Modèles et simulations : pluriformaliser, simuler, remathématiser ». (Ndé.)
• [36]
  A. Nakamasu, « Interactions between zebrafish pigment cells responsible for the generation of Turing patterns », PNAS USA, 106(21), 2009, p. 8429-8434. On pourra aussi consulter la revue de S. Kondo & T. Miura, « Reaction-diffusion model as a framework for understanding biological pattern formation », Science, 329(5999), 2010, p. 1616-1620.
• [37]
  L’utilisation du modèle de Potts pour modéliser des structures cellulaires a été initiée par l’article de F. Graner & J. Glazier, « Simulation of biological cell sorting using a two-dimensional extended Potts model », Physical review letters, 69(13), 1992, p. 2013-2016. Ce type de modèle est parfois appelé modèle de Glazier et Graner.
• [38]
  M. Osterfield et al., « Three-Dimensional Epithelial Morphogenesis in the Developing Drosophila Egg », Developmental Cell, 24(4), 2013, p. 400-410.
• [39]
  I.S. Peter, E. Faure & E.H. Davidson, « Predictive computation of genomic logic processing functions in embryonic development », PNAS USA, 109(41), 2012, p. 16434-16442.
• [40]
  I. Shmulevich et al., « Probabilistic Boolean networks : a rule-based uncertainty model for gene regulatory networks », Bioinformatics, 18(2), 2002, p. 261-274.
• [41]
  Cf. la thèse de J. Delile, « From Cell Behavior to Tissue Deformation : Computational Modeling and Simulation of Early Animal Embryogenesis », sous la direction de N. Peyriéras et R. Doursat.
• [42]
  Cf. dans ce volume, Julien Delile, René Doursat & Nadine Peyriéras, « Modélisation multiagent de l’embryogenèse animale ». (Ndé.)
• [43]
  On pourra par exemple se référer à son site web http://sugp.caltech.edu/endomes/ qui permet l’exploration interactive du réseau de régulation génétique.
• [44]
  Yu-Chiun Wang et al., « Differential positioning of adherens junctions is associated with initiation of epithelial folding », Nature, 484(7394), 2012, p. 390-393.
• [45]
  On pourra trouver un exemple de reconstruction phénoménologique du développement embryonnaire précoce du poisson zèbre dans N. Olivier et al., « Cell lineage reconstruction of early zebrafish embryos using label-free nonlinear microscopy », Science, 329(5994), 2010, p. 967-971.
• [46]
  On trouvera un commentaire philosophique de cette méthode de modélisation dans F. Varenne, « La reconstruction phénoménologique par simulation : vers une épaisseur du simulat », in D. Parrochia & V. Tirloni (dir.), Formes, systèmes et milieux techniques après Simondon, Édition Jacques André, 2012, p. 107-123.
• [47]
  Pour la discussion de problèmes similaires, cf. dans ce volume le chapitre de Pascal Carrivain, Jean-Marc Victor & Annick Lesne. (Ndé.)
• [48]
  Varenne, op. cit., 2012.
• [49]
  B. Rizzi et al., « Cell lineage variability in Paracentrotus lividus early embryogenesis highlighted in digital specimens », in preparation.
• [50]
  E.F. Keller, Le Siècle du gène, Gallimard, 2003.